Страница 8 из 48
Эволюция взаимоотношении системы паразит — растение
Некроз означает смерть. Эти паразиты перед тем, как проникнуть в клетку растения, ее убивают. Иногда их еще называют деструктивными паразитами, или паразитами теплого трупа. Гибель растительных клеток всегда предшествует внедрению таких паразитов. Зона отмерших клеток является как бы плацдармом для наступающих гиф патогена.
Эти паразиты имеют мощные системы токсинов и экстрацеллюлярных (внеклеточных) ферментов, которые паразит как бы высылает вперед. G помощью токсинов они убивают клетки, а с помощью систем ферментов превращают клеточное содержимое в удобную для усвоения форму. Поскольку токсины — низкомолекулярные вещества, они способны убивать клетки, находящиеся на значительном расстоянии от паразита. Например, Pliytophthora ci
Теперь относительно биотрофов. Само название этих паразитов свидетельствует о том, что они могут получать продукты питания только из живых клеток хозяина. Биотрофы не губят клетки — во всяком случае на первых этанах паразитирования, а определенное время сосуществуют с ними. Орудия нападения у таких паразитов значительно менее агрессивны. Биотроф оказывает на клетку растения настолько мягкое воздействие, что пораженная клетка часто не ощущает его присутствия. Биотрофы дольше, чем некротрофы, используют растительную клетку как источник питания. Биотрофность требует, с одной стороны, отсутствия токсического действия на клетку, а с другой — способности избегать защитных реакций со стороны растения. Паразитарные грибы этого типа часто распространяются по межклетникам, тогда как в клетки проникают только их специальные присоски — гаустории, через которые выкачиваются из живой клетки необходимые паразиту питательные вещества. Наличие гаусториального аппарата вообще признак биотрофии. Целостность клеточной мембраны хозяина при этом не нарушается, гаустории как бы впячивают ее вовнутрь клетки. Гриб находится, как говорят, апопластно.
Разделение на биотрофы и некротрофы весьма условно. Во-первых, биотрофы лишь до определенного момента развиваются в живых клетках хозяина, не вызывая их быстрой гибели. Во-вторых, при многих болезнях происходит смена биотрофных и некротрофных процессов.
Поскольку биотрофы питаются готовыми органическими молекулами, которые синтезируются в клетке хозяина-растения, то паразит тесно приурочен к обмену питающего его растения и сильно от пего зависит. Изменение метаболизма хозяина может неблагоприятно сказываться на судьбе паразитирующего биотрофа.
Все паразиты — агрессоры, а агрессоры должны иметь орудие нападения. И такие орудия имеются у фитопатогенов, к числу которых в первую очередь принадлежат токсины и ферменты.
Токсины — одно из самых древних средств нападения микроорганизмов на высшие растения. Без них не могут обойтись факультативные паразиты, да и часть факультативных сапрофитов тоже. Вопрос о том, имеются ли токсины у биотрофов, до сих пор еще не решен.
Некротрофы, обладающие токсинами, также различаются по уровню своей специализации, в зависимости от того, как много растительных видов они поражают. В соответствии с этим их токсины отличаются по способности повреждать много или мало растений. По этому признаку все имеющиеся токсины можно разделить на три группы.
Фитотоксины — вещества, выделяемые микроорганизмами в среду, где они растут, убивающие ткани растений и тем самым превращающие их в пригодный для заселения питательный субстрат. Они не специфичны в действии, т. е. вызывают повреждения широкого круга растений как хозяев, так и нехозяев того фитопатогена, который их выделяет.
Вивотоксины выделяются не только в среду при сапрофитном питании паразита, но и в ткани зараженного растения на паразитических стадиях существования микроорганизмов. Токсины этого типа могут вызвать у растений некоторые симптомы, близкие к симптомам болезни. Однако с помощью вивотоксинов невозможно объяснить, почему данный паразит поражает именно эти растения, но не поражает другие.
Это удается объяснить с помощью токсинов третьей группы, называемых патотоксинами, специфичными к своему растению-хозяину (host specific toxins).
Патотоксин повреждают в пределах вида лишь те растения, которые восприимчивы к патогену, вырабатывающему эти токсины. Вероятно, патотоксины являются непосредственной причиной болезни, поскольку вызывают те же симптомы, что и само заражение. Эти токсины настолько точно отражают картину болезни, что ими можно в ряде случаев заменить самого паразита.
По природе патотоксины разнообразны — среди них встречаются олигопептиды, терпеноиды и гликозиды. Патотоксины продуцируют по крайней мере 9 видов паразитарных грибов-некротрофов, причем большая часть их выделена из грибов рода Hclminthosporium. Вот один из примеров их специфичности: фильтраты культуральной жидкости Н. victori, поражающего овес, подавляли рост его восприимчивых корней даже в концентрации 1:1200 000, тогда как корни устойчивого сорта лишь частично повреждались при концентрациях в 400 000 раз больших. Были исследованы 100 различных изолятов этого паразита. Из них 80, т. е. те, которые образовывали токсины, были вирулентными, а оставшиеся 20 токсинов не образовывали и вирулентностью не обладали. Если изолированный токсин добавляли к авирулентному изоляту, он приобретал свойство вирулентности.
Другим средством агрессии фитопатогенов является система их экзоферментов. Как правило, это деполимеразы, т. е. ферменты, расщепляющие клеточные полимеры до мономеров. Этим паразит преследует как бы две цели: разрушает покровные ткани и клеточные стенки хозяина и обеспечивает себя необходимым питанием.
Из числа ферментов, разрушающих клеточные стенки, прежде всего следует назвать пектолитические ферменты, т. е. ферменты, расщепляющие пектиновые вещества. Известно, что первичная клеточная стенка растений состоит из микрофибрилл целлюлозы, погруженных в сплошной матрикс из гемицеллюлоз и пектинов. Между клетками находится срединная пластинка, которая цементирует клетки друг с другом. Главной составной частью ее также являются пектиновые вещества.
Основными компонентами пектиновых веществ являются полимеры, состоящие из остатков галактуроновых кислот, в которые периодически вкраплены остатки рамнозы. Последние соединены с гемицеллюлозой, которая, в свою очередь, связана с фибриллами целлюлозы. Карбоксильные группы полигалактуронидов метилированы.
К пектолитическим ферментам принадлежат пектип-метилэстеразы, отрывающие метильную группу (группу — СН3) от полигалактуронида, а также ферменты, расщепляющие на отдельные фрагменты или деполимеризующие пектиновые вещества (гидролазы и лиазы). Пектолитические ферменты первыми воздействуют на клеточную стенку растений.
Строение клеточной стенки таково, что только после разложения пектиновых веществ могут освободиться и стать доступными для ферментов и другие полимеры (например, целлюлоза и гемицеллюлоза), подлежащие, в свою очередь, ферментативному расщеплению. Действительно, на примере многих фитопатогенных микроорганизмов показано, что пектолитические ферменты продуцируются ими в первую очередь, тогда как гемицеллюлазы и целлюлазы появляются позднее. Такой порядок продуцирования ферментов фитопатогенов является лишним доказательством ключевой роли пектолитических ферментов в процессе патогенеза.
Трудно назвать фитопатогена, у которого бы не удалось обнаружить пектолитические ферменты, их содержат возбудители гнилей, пятнистостей, ожогов и, наконец, инфекционного увядания. За последнее время установлена способность некоторых облигатных паразитов продуцировать пектолитические ферменты. Кроме пектолитических ферментов, патогены обладают также ферментами, расщепляющими другие полимеры клеточной стенки — целлюлазами, разрушающими целлюлозу, глюканазами, расщепляющими глюканы, гемнцеллюлазами — гемицеллюлозы. Патогены выделяют также ферменты, расщепляющие белки и полипептиды — протеазы.