Страница 42 из 48
Сигнал об иммунизации в большей мере передается снизу вверх, чем сверху вниз. Если иммунизировать подвой, то ранее не иммунизированный привой окажется иммунизированным. Если же, наоборот, иммунизировать привой, то подвой иммунизированным не становится.
Кольцевание листа иммунизатора полностью прекращает иммунизацию, что позволяет предполагать, что иммунизирующий сигнал распространяется по флоэме. Одно иммунизирование защищает огурцы на 4–5 недель, а затем устойчивость постепенно теряется. Однако если провести вдогонку повторное иммунизирование, то период устойчивости удается продлить.
Чрезвычайно интересен установленный Кучем факт, что иммунизация становится невозможной, как только огурцы зацветают и начинают плодоносить. Предполагается, что цветение изменяет гормональный баланс, что препятствует иммунизации.
Первые опыты Куча проводились в теплицах, но с 1980 г. они были частично перенесены на опытные делянки. Однако к числу полевых опытов их причислить нельзя, во-первых, потому что иммунизирующее заражение проводилось в теплице, после чего растения высаживали в поле, а во-вторых, потому что результаты иммунизирования проверялись посредством искусственного заражения, а не естественного.
Поскольку в качестве иммунизаторов Куч использовал сами патогены, иногда авирулентные или ослабленные, а иногда жизнеспособные и вирулентные, то в адрес его опытов постоянно раздаются упреки, что они представляют собой опасность распространения той болезни, с помощью которой проводилась иммунизация. Пытаясь заменить патогены выделенными из них веществами, Куч испробовал в качестве иммунизаторов препараты клеточных стенок грибов и бактерий, их экстрацеллюлярные экстракты, эксудаты флоэмы, экстракты инфицированных и иммунизированных тканей, однако все опыты оказались безуспешными.
Американский фитоиммунолог и бактериолог Л. Секвейра, анализируя явления иммунизации растений, приводит ее следующие недостатки:
1) индуцирование устойчивости является энергопотребляющим процессом, поэтому иммунизация может приводить к уменьшению урожая;
2) иммунизация может приводить к накоплению в растительных тканях нежелательных метаболитов вторичного происхождения, обладающих токсическим действием;
3) если в качестве иммунизатора используется патогенный микроорганизм, то заражение им может вызвать эпифитотии;
4) если в качестве иммунизаторов используются индукторы паразита, то они должны быть низкомолекулярными, чтобы проникнуть в растительную ткань, тогда как большинство известных к настоящему времени индукторов обладают большой молекулярной массой
Из возбудителя фитофтороза картофеля нам удалось выделить иммунизатор системного действия — липогликопротеидный комплекс, который свободен от перечисленных недостатков. Комплекс принадлежит к числу элиситеров, или индукторов фитоалексинов и некрозообразования картофеля, в том случае, если используется в концентрациях 0,01 %, но не вызывает некроз, а сенсибилизирует растительные ткани, повышая их устойчивость к последующей встрече с инфекцией, если применяется в концентрациях 0,0005—0,001 % (мы уже рассматривали действие этого комплекса в главе «Сенсибилизация»).
Индуктором опрыскивали клубни картофеля перед посадкой, затем клубни высаживали в грунт на опытных делянках Белорусского НИИ картофелеводства и плодо-овощеводства. Первое, что удавалось наблюдать, — это большая высота выросших побегов и большее их число в кусте. Дело в том, что глазки необработанных контрольных клубней сильно страдают от ризоктониоза, который ведет к изреживанию побегов в кусте и их ослаблению. Обработка индуктором более чем в три раза уменьшает потери от ризоктониоза, в результате чего большее число глазков образуют ростки, которые вырастают в полноценные побеги. Выросшие растения примерно на 40–50 % меньше контрольных поражались фитофторозом и ранней сухой пятнистостью. Клубни нового урожая оказались на 2/3 меньше пораженными паршой и ризоктопиозом, как сразу после уборки, так и во время храпения. В результате этого потери клубней от болезней в период хранения уменьшились почти вдвое.
К весне эффект сенсибилизации постепенно затухал, и растение, выросшее из второго поколения клубней, мало чем отличалось по степени свей устойчивости от контрольных.
В целом тот уровень устойчивости, который наблюдался у обработанных индуктором растений, не только не уступал по своей эффективности защите при использовании фунгицидов (опрыскивание вегетирующих растений фунгицидом цинеб, а также предпосадочная обработка клубней фунгицидом ТМТД), но в отношении устойчивости к парше и ризоктопиозу превосходил ее. Учтите при этом, что опрыскивание фунгицидом, как правило, приходится проводить в зависимости от прогноза 3–4 раза в сезон. Подобные результаты получались в течение нескольких лет подряд. Таким образом, реальный эффект от предпосадочной иммунизации клубней выражался в следующем:
1) число побегов в кусте так же, как и высота побега, возрастало на 10 % из-за меньшего поражения картофеля ризоктопиозом;
2) вегетирующие растения вдвое меньше поражались фитофторозом и ранней сухой пятнистостью;
3) клубни второго поколения на 2/3 были меньше поражены паршой и ризоктопиозом;
4) прибавка урожая в зависимости от года составляла 12–27 %;
5) сенсибилизированные клубни второго поколения быстрее и интенсивнее залечивали механические поражения;
6) потери клубней во время хранения сокращались наполовину;
7) в силу меньшего поражения клубней второго и первого поколения ризоктопиозом улучшались их семенные качества;
8) сокращались расходы на обработку посевов (одна предпосадочная обработка вместо 3—4-кратного опрыскивания растений фунгицидами в поле);
9) предпосадочная обработка клубней вместо вегетационной позволяла избежать поранения растений, а следовательно, их заражения вирусами, которые проникают в растения через пораненные участки.
Близкие результаты были получены и при предпосевной обработке семян томатов тем же индуктором (опыты на делянках БНИИКПО). Замачивание семян томатов в суспензии индуктора (0,0005 %) сократило поражение листьев фитофторозом, макроспориозом, септориозом и черной бактериальной пятнистостью на 34 %, а поражение плодов фитофторозом, макроспориозом и другими гнилями — на 65 %. В результате прибавка урожая составила около 30 %. Примерно тот же самый и даже несколько меньший эффект достигался при предпосадочной обработке растений фунгицидом ТМТД (3,5 %) наряду с 4-кратным опрыскиванием ботвы томатов цинебом.
Индуцированная устойчивость томатов почти в 2 раза превосходила эффект от применения фунгицида — хомицина (при 4-кратном опрыскивании вегетирующих растений 0,5 %-ной суспензией). Прибавка урожая в этом последнем случае составила 22 % в вариантах опытов с индуктором и только 6 % — при применении фунгицида.
Однако самый лучший эффект давало сочетание замачивания семян томатов в растворе индуктора с однократной обработкой им ботвы. В этом случае вегетирующие растения и выросший из них урожай оказывались защищенными на 84 %, что более чем вдвое превосходило эффект от применения фунгицидов.
Хорошие результаты были получены при использовании элиситера из возбудителя серой гнили (Botrytis cinerеа) для индуцирования устойчивости сахарной свеклы к болезням (совместные исследования с НИИ сахарной промышленности). Семена свеклы замачивали в растворе элиситера в течение 2 ч, высушивали и высевали на опытных участках размером 3 га.
Сразу же удалось заметить снижение повреждения проростков сахарной свеклы корнеедом — комплексным заболеванием свеклы, которое могут вызвать около 100 видов грибов и бактерий. Чаще всего это грибы из родов Fusarium, Pythium, Aphanomyces, Phoma, Rhizoctonia, Penicillium. Поражение и гибель проростков при их подземном развитии приводит к недружности и изреженности всходов. Из-за этого возникают редкие посевы, отстающие в развитии растения, в результате чего снижается урожай и ухудшается его качество.