Страница 29 из 48
Распознавание пестиком пыльцы представляет собой наиболее четкий пример способности растительных тканей отличать свое от чужого. Показано, что определяющая роль в этом процессе принадлежит поверхностным белкам гликопротеидной природы, так называемым S-белкам, которые являются продуктами S-генов.
На рыльце того или иного растения обычно попадает пыльца многих растительных видов, однако прорастать через столбик может только пыльца своего вида. Рыльце как бы узнает свою пыльцу. При этом из особых полостей, имеющихся в стенках пыльцевых зерен, выделяются на поверхность рыльца определенные вещества, которые связываются с поверхностью рыльца, покрытого липкими выделениями. Такое связывание специфических факторов узнавания и определяет успех опыления.
Теперь что касается прививок. Нужно сказать, что трудности при трансплантации у животных много серьезнее, чем при прививках у растений. Если у млекопитающих и человека иммунная система распознает и отторгает ткани, принадлежащие другому индивидууму того же вида (пересадка органов возможна только между однояйцевыми близнецами), то у растений внутривидовые прививки являются обычным делом, тогда как известны случаи межродовых и межсемейственных прививок. Таким образом, хотя «самость» у растений и существует, но она выражена значительно менее категорично, чем у млекопитающих.
Однако в этой, казалось бы, четкой закономерности при прививках растений существует много исключений. Известны примеры, когда растения даже внутри вида не прививаются. Если совместимость при прививках тем успешнее, чем ближе таксономическая близость партнеров, то почему же тогда орех трудно прививается сам на себя, тогда как хурма и каштан — растения, принадлежащие к различным ботаническим семействам, — прививаются по высшему баллу? Почему вишня хорошо прививается на черешню, а черешня на вишню не прививается или прививается плохо? Почему на айве прививаются только некоторые сорта груш? Эти и многие другие вопросы пока остаются без ответа.
В случае несовместимости привоя и подвоя между ними возникает некроз и разыгрывается реакция, внешне напоминающая реакцию СВЧ. Очевидно, на поверхности соприкосновения привоя и подвоя происходит взаимное распознавание, вероятно определяемое, как и у трансплантатов животных, наличием антигенов гистосовместимости.
Особо важная роль принадлежит прививкам в виноградарстве. До появления в Европе филлоксеры прививки здесь применялись только в ограниченных размерах или, во всяком случае, не имели для виноградарства того значения, которое они имеют сейчас в районах, зараженных или находящихся под угрозой заражения филлоксерой. Дело в том, что корневая система американских или франко-американских лоз мало страдает от нападения на них филлоксеры, поэтому единственным средством борьбы с филлоксерой в Европе является прививка европейских лоз на эти подвои.
Для массового размножения виноградной лозы, как правило, принята прививка однолетних черенков в комнатных условиях, или, как это обычно называют, прививка на столе. Заготавливаются привойные и подвойные черенки, которые соединяются по свежим срезам, затем стратифицируются и высаживаются в «школку». Необходимым условием сращивания между привоем и подвоем является образование у обоих компонентов особой ткани, так называемого каллюса.
Между соприкасающимися поверхностями привоя и подвоя образуется изолирующая прослойка, состоящая из отдельных участков некротизированной ткани (реже — сплошного слоя), которая в случае совместимости привоя и подвоя постепенно рассасывается. Чем совершеннее прививка, тем меньше некротизированных участков между тканями подвоя и привоя.
В свете всех изложенных представлений исход соприкосновения растительной клетки с клеткой фнтопатогена будет зависеть от взаимодействия поверхностных макромолекул, синтезируемых одним организмом, с макромолекулами на поверхности второго.
Соприкосновение возникает при взаимодействии поверхностей двух тел, сфер или фаз, в случае паразитизма — это поверхности соприкосновения взаимодействующих макро- и микроорганизма.
Представьте себе, что фитопатоген проникает в клетку растения. Происходит соприкосновение их поверхностей, в результате чего возникает так называемая поверхность взаимодействия двух организмов. Рецепторы клетки хозяина проверяют поверхность клетки паразита, ищут среди них чужеродные антигены. Если такие антигены найдены, рецепторы растительной клетки хозяина связываются с поверхностными антигенами паразита. И вот уже в центр клетки посылается приказ: «Включить защитные реакции!».
К настоящему времени описано не менее 40 типов поверхностей взаимодействия. Поверхность взаимодействия между клетками хозяина и паразита будет различна в зависимости от того, проникает ли паразит внутрь клетки или развивается в межклетниках. Например, большинство фитопатогенных бактерий родов Pseudomonas и Xanthomonas обитают не в клетках растений, а в пространстве между клетками, поэтому между протопластами хозяина и паразита находится клеточная стенка растения и оболочка бактерии. Гифы возбудителя фитофтороза картофеля проникают в его клетки, и поэтому поверхность их взаимодействия представляет собой соприкосновение цитоплазматической мембраны хозяина с клеточной стенкой паразита. Иногда протопласт паразита непосредственно соприкасается с протопластом хозяина, как это происходит при заражении растений семейства крестоцветных плазмодиальными паразитами, и тогда взаимное распознавание предполагает взаимодействие молекул на поверхности цитоплазматических мембран партнеров. С некротрофами дело обстоит несколько иначе, поскольку некротрофные паразиты не вступают в контакт с живыми клетками растения, а соприкасаются с уже убитыми ими с помощью токсинов. Возможно, что в этом случае следует принимать во внимание взаимодействие токсина с поверхностью еще живых клеток, от чего зависит, останутся ли они живыми или погибнут.
По-видимому, специфичность взаимодействия бобовых растений с клубеньковыми бактериями рода Rlnzobium также основана на взаимном распознавании макро- и микробионта. В этом процессе, как уже ранее говорилось, большая роль принадлежит лектинам, которые связывают бактерию, специфически приуроченную образовывать клубеньки именно на этом виде растения.
ИНДУКТОРЫ, ЭЛИСИТЕРЫ, ПРОВОКАТОРЫ
Что это такое? Это — вещества паразита, которые распознаются растением и служат тем самым для него сигналом к включению системы ответных защитных реакций. Вначале их назвали индукторами, поскольку они индуцируют устойчивость. Однако вследствие широкого толкования слова индуктор (индуцировать можно многие процессы, а не только устойчивость), термин индуктор предложили заменить на элиситер (от английского to elicit — вызывать, извлекать). А затем, на 12-м Ботаническом конгрессе в Ленинграде, слово элиситер было переведено как «провокатор», что оказалось очень близким к истине, поскольку никакое слово лучше этого не отражает истинную роль элиситеров в составе фитопатогенов. Элиситеры как бы «выдают» растению присутствие паразитов. Они представляют собой нечто вроде пятой колонны среди веществ паразита.
Тогда не может не возникнуть следующий вопрос, а затем же патогенам иметь в своем составе провокаторы-элиситеры? Ведь не для того же, чтобы их присутствие выдавало паразитов растениям, в которые они проникают? Конечно, нет. Дело не в том, что паразиты содержат элиситеры, чтобы позволить растению себя распознать, а в том, что растение приобретает способность распознавать среди метаболитов патогена вещества, которые начинают играть роль элиситеров. Роль элиситеров им навязывается растением. У паразита они служат совсем другим целям, выполняя нужные патогену функции. Чаще всего они являются структурными элементами клеточных оболочек либо экстрацеллюлярными ферментами и т. п.
Какова природа элиситоров и где они локализованы? Обычно это либо поверхностные, либо выделяющиеся паразитом вещества, т. о. именно то соединения, которые первыми соприкасаются с поверхностью растения. Ими могут быть хитин, хитозан, глюканы, гликопротеины, липополисахариды, липогликопротеидьг, пектолитические и протеолитические ферменты. Как правило, большинство элиситеров содержат в своем составе углеводы, роль которых в процессах распознавания общеизвестна. Одпако бывают и исключения. Так, элиситер фитоалексина гороха — пизатина — мопиликолин А, выделенный из паразита, вызывающего плодовую гниль яблок и грунт (Monilia fructigena), представляет собой полипептид с молекулярной массой около 8000 Дальтон.