Страница 10 из 48
Предположим, что в популяции растения, повсеместно восприимчивого к паразиту, возникает мутация, превращающая данную особь в устойчивую. Иными словами, некая особь растения или некие особи приобретают ген устойчивости к патогену. В результате присутствия такого гена данное растение перестает поражаться болезнью и в силу этого становится более жизнеспособным и более продуктивным. Естественно, что растения с таким свойством постепенно накапливаются в популяции, поскольку получают преимущество перед другими, которые продолжают болеть. Число растений с геном устойчивости (назовем его ген R1 — от английского resistance — устойчивость) возрастает. Новый барьер устойчивости, обусловленный возникновением одного признака, управляемого одним геном, называется уже не видовым иммунитетом, а специфической (сортовой) устойчивостью.
Ген устойчивости является полезным геном, и поэтому теоретически в конечном счете многие особи, составляющие популяцию растения, могут приобрести этот ген, что, конечно, не может не создать угрозы существованию паразита. Ведь последний может потерять свои позиции. Однако ничуть не бывало. В ответ на появление устойчивых форм растений у паразита также начинают отбираться и накапливаться мутантные формы, способные поражать формы устойчивых растений. Такие новые формы (расы) паразита обладают геном вирулентности, способным преодолевать ген устойчивости R1. Все особи, обладающие этим геном, представляют собой вновь возникшую расу (назовем ее расой 1), к которой ранее устойчивые формы с геном R1 становятся восприимчивыми.
Тогда в растительной популяции начинают отбираться мутантные формы, обладающие геном устойчивости R2. В ответ на это у паразита возникает и накапливается раса 2, несущая в себе ген вирулентности, способный преодолевать ген устойчивости R2. По такому же принципу в популяции растений возникают формы с генами устойчивости R3 и R4 и так далее и соответственно расы паразитов 3 и 4. Инициатива в возникновении новых генов в этом эволюционном марафоне принадлежит растению, поскольку новые вирулентные формы паразита не начнут накапливаться до тех пор, пока не возникнут устойчивые формы растений, которые им предстоит осваивать. Естественный отбор будет благоприятствовать тем новым признакам растений, которые защищают их от паразита, и тем новым признакам паразитов, которые преодолевают это свойство хозяина.
В природе гены могут возникать не последовательно, а параллельно, в результате чего в больших популяциях способны одновременно накапливаться несколько генов. Чем длительнее сосуществование партнеров, тем большее количество таких форм накапливается. Естественно, что на совместной родине растения и его паразита период их сосуществования был наиболее долгим. Именно поэтому там в наибольшем количестве и накапливаются устойчивые формы растений и физиологические расы паразита.
Таким образом, в результате сопряженной эволюции у хозяина и его паразита возникают комплементарные (друг другу соответствующие) пары генов — ген устойчивости у растения и преодолевающий его ген вирулентности у паразита.
Вот это и есть одна из центральных догм фитоиммунологии — теория ген — на — ген. Она была создана американским фитопатологом Т. Флором в начале 50-х годов. Основанием для ее создания была длительная работа Флора с ржавчиной льна. В его распоряжении было около 200 рас этого паразита, а также большое число сортов льна с различным количеством генов устойчивости. Оказалось, что сорта льна, имеющие один ген устойчивости, поражаются расой, имеющей один ген вирулентности. Для того чтобы поразить сорт с двумя генами устойчивости, раса должна как минимум обладать двумя генами вирулентности и т. д. Иными словами, сорт растения, обладающий определенным геном (или генами) устойчивости, будет поражаться расой только в том случае, если у нее есть соответствующий геи (или гены) вирулентности, способные преодолевать гены устойчивости растения. Если у расы такого гена нет — сорт окажется устойчивым. Возникновение комплементарных генетических систем является результатом сопряженной эволюции партнеров. Таким образом, теория Флора ген — на — ген является логическим завершением теории сопряженной эволюции.
Поскольку возникновение системы ген — на — геи возможно только в процессе длительной коэволюции хозяина и паразита, в результате чего и достигается их тесная эволюционная «притирка» или специализация, то, следовательно, такие системы могут существовать в основном у высокоспециализированных паразитов из групп облигатов или факультативных сапрофитов. У малоспециализированных паразитов такие отношения менее вероятны. В настоящее время существование системы ген — на — ген подтверждено для фитофтороза картофеля, ржавчины пшеницы и кофе, парши яблок, головни овса и других болезней, возбудителями которых являются специализированные патогены.
До сих пор еще никто не знает, что представляет собой ген устойчивости растения, равно как и геи вирулентности паразита. Ни один продукт этих генов еще не охарактеризован, не установлен путь от гена устойчивости или вирулентности к признаку устойчивости или вирулентности. Тем не менее за последнее время получен ряд фактов, которые приближают нас к пониманию природы этого явления. В главе «Загадка специфичности» мы попытаемся проиллюстрировать предложенную здесь схему сопряженной эволюции паразита и хозяина на молекулярном уровне в свете последних полученных данных.
Из того, что мы сказали, вытекает важный практический вывод: сорт растения, обладающий геном устойчивости, как правило, может быть в конечном счете побежден новой расой паразита, которую этот же сорт и вызвал к жизни. Возникновение новых вирулентных рас паразита — бич современного растениеводства. Именно их возникновение и распространение является одной из главных причин того, что жизнь вновь выведенных устойчивых сортов становится все короче и короче. Недаром J Г. М. Жуковский, говоря о быстром приспособлении паразита к новым сортам растения, пишет, что там, где подозревается адаптация паразита к хозяину, следует искать возникновение новой расы.
Не нужно думать, что новые расы паразита один раз где-то возникают, а затем распространяются по всей Земле. Расы возникают и исчезают повсеместно. Могут возникнуть там, где появляется сорт с новым геном, вызывающим их к жизни. Могут исчезнуть после того, как этот сорт исчезает из посевов. Расообразовательные процессы у патогенов протекают в природе с поразительной быстротой, поскольку скорость размножения паразита во много раз превышает скорость размножения растения. Так, на одном га посевов ежегодно формируется от 1011 до 1013 спор возбудителей фитофтороза, ржавчины и некоторых других болезней. А если принять во внимание, что мутации по каждому гену возникают в среднем одна на 107—109, то ежегодно на одном га посевов будут от 102 до 106 мутирующих спор патогенов, среди которых могут быть формы с тем или иным геном вирулентности, дающие начало новым расам.
Однако причинами возникновения рас, обладающих новыми генами устойчивости, могут быть не только мутации, но и гетерокариоз (разнокачественность ядер в грибной клетке), гибридизация и другие процессы.
Раса может обладать не одним, а двумя или более генами вирулентности. Такие расы называют сложными в отличие от простых, обладающих одним геном. Например, в случае возбудителя фитофтороза картофеля раса с геном вирулентности 1 будет простой расой 1, а раса с двумя генами вирулентности 1 и 2 называется сложной расой 1, 2. Раса с генами 1, 2, 3 и 4 — сложной расой 1, 2, 3, 4 и т. д.
Наличие в сорте картофеля определенного гена устойчивости, например гена R1, делает этот сорт устойчивым ко всем расам, в названии которых цифра 1 отсутствует, и, восприимчивым к тем расам, в наименовании которых эта цифра имеется. И наоборот, раса фитофторы будет поражать сорта картофеля только в том случае, если у нее есть гены вирулентности, преодолевающие гены устойчивости хозяина.