Страница 28 из 180
Эта стратегия использовалась фитопланктоном на протяжении всего рифея, т. е. почти миллиард лет. В середине рифея (1,4–1,0 млрд лет) появляются акритархи размерного класса 60-200 мкм; это может рассматриваться как реакция на появление консументов следующего размерного класса — "коловратка". К концу же позднего рифея (700 млн лет) фитопланктонные организмы достигают максимального размера за всю историю: помимо доминирующей в это время размерной группы 200–600 мкм в это время появляются, например, гигантские акритархи диаметром до 2–3 миллиметров — это физиологический предел размера для одноклеточных[18]. Доминирование в это время защитной стратегии в виде увеличения размера, при явно подчиненном значении выростов оболочки, свидетельствует о сильном прессе зоопланктона класса "коловратка", но при отсутствии более крупных хищников. Вообще тенденция к однонаправленному изменению размера для жертвы имеет смысл лишь при существовании единственного размерного класса хищников — в противном случае ты тут же попадаешь "из огня в полымя".
А вот дальше произошел вендский фитопланктонный кризис: разнообразие акритарх, достигнув незадолго до появления эдиакарской фауны (600 млн лет) своего максимума, резко падает, причем крупноразмерные формы исчезают полностью. Попытки объяснить этот кризис тем, что фитопланктонные сообщества могли столкнуться в это время с глобальным дефицитом СО2 при избытке О2 (такое сочетание действительно угнетает развитие микроводорослей), кажутся довольно наивными. Гораздо убедительнее смотрится гипотеза Бурзина о том, что кризис возник в результате появления консументов следующего размерного класса — "циклоп" (до 2 мм[19]), составляющих основную массу современного зоопланктона. От этого врага уже не могла спасти ставшая стандартной стратегия опережающего ухода в следующий размерный класс — ибо фитопланктон уже "уперся" в физиологический предел размеров тела. Лишь к началу кембрия фитопланктону удалось дать адекватный эволюционный ответ на комбинированное воздействие консументов разных классов: с этого момента (и доныне) доминирующей защитной стратегией для фитопланктоных организмов становится образование шипов, выростов, экваториальной каймы и т. п.
Мы уделили столько внимания этой гипотезе по той причине, что рисуемые ею взаимоотношения хищника и жертвы кажутся резко противоречащими современной экологической парадигме, основанной на так называемых циклических балансовых моделях (типа модели Лотки-Вольтерра). Биомассы предыдущего и последующего трофических уровней соотносятся примерно как 10:1 (принцип трофической пирамиды); поэтому ясно, что именно популяция хищника должна подчиняться изменениям в популяции жертвы, но никак не наоборот. Отсюда, как кажется, естественным образом следует и так называемая "филогенетическая реактивность хищника": жертва увеличивает скорость передвижения — хищник вынужден перейти к охоте из засады, жертва одевается панцирем — хищник начинает создавать инструменты для его взлома; именно в таком порядке.
Однако многие палеонтологи (В.А.Красилов, В.В.Жерихин, А.С.Раутиан) приходят в последнее время к выводу о том, что балансовые модели — это путь к по знанию функционирования сообществ, но не их эволюции. Все необратимые эволюционные процессы — от глобальных экосистемных кризисов до филогенеза отдельных таксонов — протекают не благодаря, а вопреки сохранению экологического равновесия. Функционирование сообществ основано на циклических процессах, протекающих с отрицательной обратной связью; для того же, чтобы началось развитие, она должна разрушиться и смениться на положительную обратную связь.
Применительно к системе "хищник-жертва" это должно выглядеть так. Любой эволюционный успех жертвы (увеличение скорости передвижения и т. п.) хищник ощущает на своей шкуре немедленно; жертве же в общем-то наплевать на эволюционные приобретения хищника, поскольку в норме тот все равно изымает лишь небольшую часть ее популяции. До тех пор, пока хищник остается в таком реактивном состоянии, система пребывает в равновесии. Собственно говоря, жертва начинает "замечать" хищника лишь с того момента, как его эффективность превысила некое пороговое значение, в результате чего тот начал подрывать ее ресурсы. В тот самый момент, когда реактивной становится жертва, а не хищник, в системе и возникает положительная обратная связь по типу "гонки вооружений", и система, выйдя из равновесия, начинает эволюционировать в неком (причем совсем не обязательно в "правильном") направлении.
На эволюционную роль верхних трофических уровней экосистемы можно посмотреть и с несколько иной точки зрения. Дело в том, что их взаимодействия с нижними уровнями являются не столько энергетическими (описываемыми в терминах трофической пирамиды), сколько информационными. Здесь может быть использована аналогия с постиндустриальным обществом, в котором решающее значение приобретает не уровень производства энергии (как это было в индустриальную эпоху), а оптимизация управления энергопотоками за счет информационных связей. Именно таким "блоком управления" экосистемы и являются консументы, деятельность которых вызывает эволюционные изменения у их жертв. Как заметил А.С.Раутиан, само выражение "эволюционные стратегии хищника и жертвы" не вполне правильно: у хищника стратегия есть, а вот у жертвы — одна только тактика[20].
О степени же автономности этого "блока управления" дают наглядное представление именно те палеонтологически документированные ситуации, когда он производит чересчур эффективного хищника, который, по выражению А.Г. Пономаренко, "проедает экосистему насквозь" — как это и произошло при возникновении зоопланктона размерного класса "циклоп". Любой эколог скажет не задумываясь, что "этого не может быть, потому что не может быть никогда!", и будет совершенно прав — но прав именно в рамках своего, экологического, масштаба времени. В эволюционном же масштабе времени такая ситуация (ее можно условно назвать "изобретением абсолютного оружия") не просто возможна — она, как мы увидим далее, служила реальным механизмом запуска целого ряда крупнейших экосистемных перестроек и филогенетических революций.
7. Кембрий: "скелетная революция" и пеллетный транспорт. Эволюция морской экосистемы: кембрий, палеозой и современность.
Итак, мы с вами расстались с вендскими экосистемами в момент, когда они пребывали в состоянии глубочайшего глобального кризиса (глава 6). "Эдиакарский эксперимент" окончился неудачей, и все эти загадочные крупноразмерные существа исчезли с лица Земли, не оставив после себя прямых потомков. Фито планктонный кризис погубил все огромное разнообразие тогдашних акритарх; уцелели лишь немногие, причем морфологически однотипные, формы. В необратимый упадок пришли и бентосные сообщества прокариот-строматолитообразователей; отныне они будут занимать в биосфере подчиненное положение. Хотя тогда появились и некоторые новые группы животных (например, сабелидитиды, строившие органические трубки), конец венда — это время, когда суммарное разнообразие живых организмов на нашей планете падает до рекордно низкого уровня (рисунок 23). И подобно тому, как на развалинах одряхлевшей империи возникает государство молодых энергичных "варваров", на смену докембрийской, прокариотной в своей основе, биосфере стремительно приходит современная, фанерозойская.
РИСУНОК 23. Кривые таксономического разнообразия Раупа- Сепкоского и Журавлева. (На графике можно выделить 4 фазы: два небольших острых пика — в венде и раннем кембрии, затем крутой подъем на плато, существующее с ордовика по пермь, и затем, после резкого провала в конце перми, начинается плавный постоянный подъем, длящийся доныне. Как будет видно из дальнейшего, фазы эти реально отражают определенное единство соответствующих морских биот, условно называемых Сепкоским "кембрийской", "палеозойской" и "современной").