Страница 39 из 140
Стратегия дальнейшего совершенствования организации членистоногих состояла в специализации конечностей. Процесс этот существенно облегчался посегментным расположением конечностей, ведь сегменты изначально и «конструировались» как независимые, до некоторой степени автономные отсеки тела. Общую тенденцию специализации конечностей и несущих их сегментов, подсказывает простой здравый смысл, и действительно, в общем, она независимо совпадает у всех групп членистоногих.
Головная (предротовая) лопасть и первый сегмент несут чувствительные придатки, ибо, где им быть, как не спереди. Следующие сегменты, расположенные в непосредственной близости к ротовому отверстию, специализируются на захвате и измельчении пищи. Передний отдел тела с чувствительными и ротовыми придатками — голова. Состав головного отдела очень консервативен и является важнейшим основанием для деления членистоногих на группы. Для головного отдела характерно также тесное слияние его сегментов так, что само изначальное их количество не без труда и споров устанавливается и специалистами.
Рис. 5. 1 — кольчатый червь; 2 — кольчатый червь в экзоскелете (= трилобит); 3 — трилобит со специализированными конечностями (= современное членистоногое);
Следующий отдел, грудь, несет двигательные конечности. Количество двигательных конечностей имеет тенденцию к сокращению.
Последний отдел, брюшко наиболее непостоянен по составу, а конечности его, как правило, либо редуцируются, либо изменяются до трудноузнаваемости. Более подробное рассмотрение сегментации и специализации конечностей членистоногих способно заморочить любую светлую голову.
Современные членистоногие делятся на три подтипа: Хелицеровые, Ракообразные и Трахейные. Архаичные и нов©приобретенные признаки затейливо перетасованы у разных групп, так что зоологам во всем этом пытающимся разобраться, жизнь медом не кажется. Если совсем коротко, то хелицеровые утратили придатки головной лопасти, антенны I, а конечности первого сегмента у них имеют вид хелицер, придатков убивательно-жевательных, но уж никак не осязательных. Чувствительными же стали конечности второго сегмента — педипальпы, хотя и ходильно-жевательное применение им не чуждо. Ракообразные сохранили как придатки головной лопасти (антенны I), так и антенны II на первом сегменте, что, впрочем, не мешает многим использовать как первые, так и вторые для плавания и иных нужд. Трахейные сохранили на головной лопасти антенны I, которые честно используют по назначению, но утратили антенны II, да и почти весь первый сегмент заодно.
По общему мнению, наиболее рано обособились хелицеровые, чьи околоротовые конечности еще малоспециализированы и похожи на двигательные. Хелицеровые отделились до того, когда остальные членистоногие изобрели сложный фасеточный глаз, состоящий из множества простых, а независимо создать его хелицеровым не удалось. Приходится довольствоваться простыми глазками, которых зато много. К хелицеровым относят экзотические классы мечехвостов и морских пауков, плюс вымерший класс ракоскорпионов. Единственный процветающий класс — паукообразные, среди которых многочисленны и вездесущи собственно пауки и клещи, к которым мы еще вернемся.
Для остальных членистоногих характерны сложные глаза, что не отменяет наличия и простых глазков тоже. У всех конечности 2 и 3 сегментов превратились в специализированные ротовые органы. Ракообразные, несмотря на некоторые исключения, были и остались водными животными. Их размеры рекордны для членистоногих как среди микроскопических, так и среди самых крупных. Ракообразные сохранили архаичное двуветвистое строение конечностей, в котором узнаются исходные параподии кольчатых червей.
О трахейных речь пойдет дальше.
Резюме. По сравнению с кольчецами внутреннее строение членистоногих изменилось не принципиально. Главное приобретение — плотно облегающий тело панцирь и решение проблемы роста механизмом линек. Отсюда развитие конечностей из параподий, отсюда специализация части конечностей в ротовой аппарат. Ротовой аппарат снимает великую проблему докембрийского Мира червей — теперь можно съесть что угодно и кого угодно, не обращая внимания на свои размеры (например, маленькие) и размеры съедаемого (например, большие).
11. Пищевые ресурсы палеозоя
Однако, как уже отмечено, сами животные органического вещества не производят. Поэтому, сколь бы они успешно друг друга ни ели, органики больше не станет. Напротив, на каждом этапе 90 % органики расходуется, посему тонна планктона дает центнер привеса селедки, а центнер селедки 10 кг привеса дельфина, и это в лучшем случае. Единственный возобновляемый источник органики — растения. В океане у берегов есть обрастания камней и водоросли, которые плавают или закрепляются в грунте. Эти ресурсы делят группы, имеющие ротовой аппарат — моллюски и ракообразные. На огромных же площадях открытого океана, где фотосинтез возможен в тонком верхнем слое, его осуществляют там мелкие и мельчайшие взвешенные растения. Такой фитопланктон — добыча для животных с любым типом организации, и действительно, фитопланктон мгновенно выедается, не успевая накапливаться. Столь быстрое поедание фитопланктона даже приводит к тому, что в океане пищевая пирамида оказывается перевернутой, т. е. вес всех растений океана меньше веса животных. (Такая ситуация не противоречит законам термодинамики, как может на первый взгляд показаться. Просто соотношение биомасс — удобный, но косвенный показатель, а если судить по прямому — соотношению первичной продукции, то в океане все в порядке).
Иная ситуация на суше. Осваивая ее, растения столкнулись с силой тяжести и с дефицитом воды. В ответ появились корни, стволы и ветви — механические конструкции из целлюлозы — полимера глюкозы. На суше освещенность намного выше, это позволило появиться многоярусным сообществам сухопутных растений. В результате появился невиданный запас органики в несущих конструкциях растений и огромное, невиданное в морях разнообразие условий обитания. Никем не съеденный избыток органики осаждался бесполезными залежами угля. Кто-то должен был придти и прибрать к рукам такое богатство.
12. Завоевание суши
Освоение суши требовало от животных решения тех же проблем, что и от растений. Начать с того, что животные, как и растения, не умели размножаться вне водной среды. Эффективная в воде личинка трохофора вовсе нежизнеспособна на суше. Решение нашлось такое: во-первых, следует сделать оболочку яйца водонепроницаемой. Во-вторых, следует быстренько пройти внутри яйца стадию трохофоры и к моменту выхода на свет божий сформироваться до стадии пусть маленького, но взрослого, пригодного к самостоятельной жизни животного.
Для предотвращения быстрой потери влаги необходимо иметь хотя бы кутикулу. У не имеющих ее кишечнополостных и плоских червей нет никаких возможностей для перехода даже к полуназемному существованию. Круглые и кольчатые черви уже могут существовать в местах, куда не попадают прямые солнечные лучи, если воздух насыщен влагой, т. е. проще говоря, в почве. Адаптивная ситуация для такого перехода возникала и возникает множество раз — море отступает, и морская почвенная фауна плавно становится фауной сухопутной почвы, где, впрочем, вынуждена и оставаться.
Утолщенная кутикула членистоногих гораздо эффективнее сберегает влагу, но для того, чтобы стать по-настоящему сухопутными животными, следует как-то решить проблему потери воды при работе выделительной и дыхательной систем.
Выводя продукты обмена в виде водного раствора (мочи) мы много жидкости теряем. Членистоногие придумали выводить мочу не во внешнюю среду, а в кишечник, откуда вода вновь всасывается, а продукты обмена окончательно выводятся уже в твердом виде.