Страница 34 из 140
ИЗМЕНЕНИЯ ГЕНОМА В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ
• точечные мутации
• дупликации и амплификации
• делеции
• инверсии и транслокации (изменение ориентации и положения фрагментов генома)
• горизонтальный перенос генов между организмами разных видов
Литература:
Б.В.Громов. Поведение бактерий. Соросовский образовательный журнал, № 6, 1997.
С.А.Боринская, Н.К.Янковский. Структура прокариотических геномов. Молекулярная биология, 1999, 33 (6):941–957.
Более подробно об истории изучения бактериальных геномов: Г.Стент, Р.Кэлиндар. Молекулярная генетика. М., "Мир", 1981.
Обзорная лекция по эволюции животных
Н.Е. Вихрев
ЛЕКЦИЯ № 9
Имеющая на сегодня место неоднозначность ответов на многие вопросы в биологии вообще и зоологии в частности делает непростым написание такого текста как этот. Но лучше небесспорная логика, чем нагромождение бессмысленных фактов. Ибо провал между знаниями узких специалистов и пониманием зоологии даже биологом, скажем, молекулярным, столь велик, что следует его чем-то вменяемым заполнить.
1. Кто такие животные (чем животные отличаются от растений).
Есть два типа питания живых организмов: автотрофный или растительный и гетеротрофный или животный. При растительном типе питания организм, во-первых, способен преобразовывать энергию солнечного света в форму, пригодную для использования для собственных нужд. Процесс не такой уж загадочный, как кажется на первый взгляд. Например, современный автомобиль не может ехать, используя в качестве горючего дрова, хотя дрова вовсе не плохое топливо. Но если дрова перегнать в спирт, то для многих автомобилей это уже вполне подходящее горючее. Растения превращают энергию фотона в энергию химической связи в молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), что соответствует реакции:
АДФ + ф + энергия фотона = АТФ.
Теперь АТФ может быть истрачена следующим образом:
АТФ = АДФ + Ф + энергия в форме, пригодной для совершения той или иной полезной работы, требующей энергетических затрат.
Будучи достаточно большой и химически нестабильной молекулой, АТФ хорошо служит для удовлетворения текущих нужд организма, но не пригодна для того, чтобы запасать энергию впрок. Для этого используются более простые и стабильные органические соединения, например, глюкоза. Соответственно, во-вторых, растительный тип питания характеризуется способностью синтезировать органическое вещество из доступных неорганических молекул в реакции:
СO2 + Н2O + энергия —> O2 + (СН2O)n.
Полученную таким образом глюкозу растения тратят тремя способами.
a) Часть глюкозы по мере необходимости вновь сжигается для обеспечения организма энергией: O2 + (СН2O)n = СO2 + Н2O + АТФ (этот процесс называет ся дыханием).
b) Другая часть используется для синтеза полимера глюкозы — целлюлозы, из которой строится скелет растения (те самые дрова, которые не годятся для автомобиля). При этом растительный скелет строится на клеточном уровне, в виде твердой клеточной оболочки, а макроскелет состоит из соединенных клеточных оболочек.
с) Наконец, глюкоза расходуется на синтез всех прочих органических веществ, среди которых наиболее важны нуклеиновые кислоты — полимеры 4-х нуклеотидов и белки — полимеры 20 аминокислот.
Описанное выше в п.п. а, Ь, с использование органического вещества, будь то глюкоза или иное, характерно и для животного типа питания, с той разницей, что исходное вещество они получают не в результате фотосинтеза, как растения, а просто съедая растения (или друг друга).
Животный тип питания характерен для нефотосинтезирующих бактерий. Но бактерии, вне зависимости от того, являются они авто- или гетеротрофами, отделились от организмов, в клетках которых есть оформленное ядро, на очень раннем этапе развития жизни и принципиально от них отличаются. Гаплоидный (из одной копии) геном прокариотов определяет особенности их эволюции. Бактерии «не помнят прошлого и не думают о будущем, живя сегодняшним днем». Соответственно, и рассматриваются они отдельно от высших организмов.
Из высших организмов гетеротрофами являются грибы и животные, которые реализуют две противоположные стратегии выживания.
Грибы лишены способности к движению и, следовательно, активному захвату пищи. Казалось бы, для организма с животным типом питания такой выбор самоубийственен. Но это не так. Дело в том, что более 90 % биомассы планеты, т. е. 90 % потенциального источника органического вещества для гетеротрофов, составляют растения, а более 90 % биомассы растений приходится на скелетообразующую целлюлозную клеточную оболочку. Но этот полимер химически весьма инертен и очень медленно поддается расщеплению на молекулы глюкозы. В результате целлюлоза — негодный корм для активных организмов, поскольку не покрывает их высокие энергетические затраты. А вот для неподвижных грибов такой труднодоступный, но практически неисчерпаемый источник органического вещества вполне годится и позволяет им процветать на Земле. Поселившись, например, на стволе мертвого дерева, гриб неторопливо его растворяет и впитывает раствор поверхностью тела.
Настоящие животные избрали активный образ жизни, что дает им возможность и, в то же время, обязывает использовать более калорийные источники пищи, например, не целлюлозу, а грибы, ее переработавшие. Как следствие этого выбора, использование органического вещества у собственно животных происходит иначе, чем это характерно для растений.
a) Ведя активный образ жизни (передвигаясь), животные в процессе дыхания сжигают для извлечения энергии значительно большую часть органического вещества, чем растения.
b) Целлюлозный клеточный скелет, характерный для растений (и для грибов) не приемлем для двигающихся животных и отсутствует у них. Поэтому для «строительных» нужд они используют сравнительно немного глюкозы.
c) Животные вторично утратили способность синтезировать из глюкозы многие необходимые им органические вещества. Ибо, зачем утомляться, если эти вещества можно получить из съеденных организмов непосредственно?
2. Биологическая систематика
Имеет смысл разобраться с принципами систематики, в соответствии, с которой царство животных разбито на группы, прежде, чем мы перейдем к знакомству с ними.
Когда отец систематики Карл Линней разбил живые организмы на группы, то он сделал это хотя и интуитивно, но весьма удачно. Например, отнес филина и журавля к птицам, а жирафа и медведя к млекопитающим. А ведь можно было бы объединить в группу длинношеих жирафа и журавля, а остальных отнести к короткошеим. Однако следует как-то определиться, какие признаки более, а какие менее существенны, иначе можно бесконечно и бессмысленно спорить до хрипоты о том, что просто является делом вкуса. С появлением эволюционной теории стало ясно, что должна отражать правильная систематика: она должна отражать происхождение организмов, степень их родства друг с другом, т. е. как давно жил общий предок двух организмов или двух групп организмов. Если очень давно, то это разные типы животных, если не так давно — классы, если еще позже — отряды и т. д. Соответственно, важны консервативные признаки, которые указывают на то, как выглядели много миллионов лет назад предки организма (например, количество сегментов у личинки), а более заметные признаки нередко вовсе не существенны, например, мышь альбинос все равно мышь. И при таком подходе неизбежны жаркие споры о классификации между специалистами, но споры эти, по крайней мере, не беспредметны.