Страница 61 из 65
Pederpes fi
В визейском веке раннего карбона в Шотландии появляются первые «почти-почти совсем рептилии» – Casineria kiddi, Westlothiana lizziae, Eldeceeon rolfei и Silvanerpeton miripedis. Как положено Великим Предкам, это были весьма скромные животные длиной 15–40 см, самого невзрачного вида, очень похожие на ящериц, со сравнительно укороченным туловищем, длинной для амфибий шеей (четыре шейных позвонка у вестлотианы), двумя крестцовыми позвонками и увеличенными пятипалыми ногами (только у вестлотианы туловище длинное, а ножки короткие), а в целом – с мозаикой амфибийных и рептилийных черт. Существенно, что отложения, в которых найдена казинерия, сформировались в сухих условиях.
В середине карбона появляются первые совершенно несомненные рептилии Captorhinida (или Captorhinomorpha). Без сомнения, главный Великий Предок тут – Hylonomus lyelli из московского века (314 млн л. н.) Канады. Эта ящерицеподобная зверюшка длиной 20–25 см, судя по множеству мелких зубок, питалась насекомыми.
Маленькая тонкость
Скелет гилономуса обнаружен внутри пня древовидного плауна Sigillaria. Видимо, во время наводнений мелкие существа попадали в такие трубы-ловушки, а после спада воды не могли вскарабкаться по гладким стенкам. Зато палеонтологам достались окаменелости идеальной сохранности. Кроме костей, найдены и следы пятипалых лапок наземных «ящериц», которые, скорее всего, принадлежат тем же самым гилономусам.
Едва ли не примитивнее гилономуса, но на несколько миллионов лет позже его по времени канадский Paleothyris acadiana и чешская Brouffia orientalis. В целом же они выглядели примерно так же – и по размерам, и по внешнему виду, и по образу жизни. Следующую ступень преодолели Cephalerpeton ventriarmatum из касимовского века Иллинойса и Anthracodromeus longipes из Огайо. Coelostegus prothales из касимовского века Чехии даже несколько примитивнее предыдущих рептилий; для звания Великого Предка ему опять же не хватает древности. Линию продолжает Euconcordia cu
Наконец, уже в середине и конце карбона обнаруживаются очередные Великие Предки всех главных групп последующих рептилий.
Парарептилии Parareptilia, или анапсиды Anapsida, от которых, в частности, произошли черепахи. Одна из их важнейших особенностей – отсутствие височных окон в черепе.
Зауропсиды Sauropsida, они же настоящие пресмыкающиеся Eureptilia, или диапсиды Diapsida – большинство рептилий, от которых, в частности, позже произошли птицы. Их особенность – две пары височных окон в черепе.
Синапсиды Synapsida, или зверообразные Theromorpha – предки млекопитающих. У них в черепе пара височных окон – по одному с каждой стороны.
Маленькая тонкость
Височные окна – отверстия в черепе между глазницей и ухом – возникали не один раз, независимыми путями и между разными костями. Их смысл – разгрузка напряжений, возникающих из-за жевательной мускулатуры. Между прочим, и ушные вырезки на заднем крае черепа для прикрепления барабанной перепонки тоже эволюционировали массой способов, их особенностям посвящены сотни страниц специальной литературы.
Первые представители парарептилий – Desmatodon hollandi и D. hesperis из касимовского века США, относимые к Diadectomorpha и даже точнее – Diadectidae; в синхронных слоях Германии найдены следы лап подобных животных, названные Ichniotherium praesidentis. Они же по совместительству были первыми растительноядными четвероногими. Таким образом, с этого момента можно начинать отсчитывать новую эпоху – потребления растений не только грибами и беспозвоночными, но и наземными позвоночными.
Древнейшими зауропсидами были Spinoaequalis schultzei и Petrolacosaurus kansensis из гжельского века (302 млн л. н.) Канзаса, включаемые в отряд Araeoscelidia. Внешне они выглядели как сорокасантиметровые ящерицы с длинными стройными пятипалыми лапками, брюшными рёбрами и двумя парами височных окон, отчего уверенно определяются как предки всех диапсид. Кроме прочего, первые рептилии заметно отличаются от амфибий большим числом шейных позвонков, например, у петролакозавра их было шесть или семь. К сожалению, далеко не про всех ископаемых животных известны такие подробности. Судя по зубам, петролакозавр был насекомоядным, а судя по длине и форме пальцев, мог лазать по деревьям. Спиноэквалис по части признаков даже примитивнее, но, видимо, снова научился неплохо плавать, гребя очень длинным плоским хвостом.
В одном местонахождении с гилономусом найдены фрагментарные остатки пеликозавра Protoclepsydrops haplous и другой зверообразной рептилии Novascoticus multidens (впрочем, новаскотикус мог быть и амфибиеймикрозавром). Выходит, что звероящеры появились на самой ранней заре пресмыкающихся, уже 314 млн л. н. Не странно, что они сохранили часть признаков амфибий. И это очень хорошо, так как стало залогом многих ключевых особенностей млекопитающих, включая, собственно, млекопитание.
В той же Канаде 308 млн л. н. жил Echinerpeton intermedium, а 306 млн л. н. – Великий Предок Archaeothyris florensis. Если систематическое положение первого из-за плохой сохранности остатков ещё довольно спорно, второй уверенно определяется как член семейства пеликозавров Ophiacodontidae. Среди острых зубов археотириса выделялись размером «клыки» – первая ласточка нашей гетеродонтности. Форма черепа археотириса уже узнаваемо зверообразная: вытянутая узкая морда, большие глазницы, по одному височному окну с каждой стороны, опущенный относительно зубного ряда затылок – для более широкого разевания пасти. Очевидно, археотирис был самым злым хищником лепидодендровых болот – наше исходное призвание.
Возможно, даже самые первые пеликозавры уже иногда могли заботиться о потомстве, по крайней мере, на это намекает находка в московском ярусе Канады ассоциированных скелетов взрослого и детёныша Dendromaia unamakiensis из семейства Varanopsidae (или Varanopidae). Внешне эти ящерицеподобные существа были невзрачны, но даже самые заурядные существа могут порой удивить.
Известны и следы ног зверообразных пеликозавров из касимовского века Германии, названные Dimetropus. По ним отлично видно, что эти животные передвигались ещё не очень быстро на широко расставленных лапах, но их пальцы уже были направлены строго вперёд.
А в самом конце карбона, в гжельском веке Канзаса, уже существовали несколько видов Ianthasaurus – мелких насекомоядных пеликозавров, родственников эдафозавров, с высоким гребнем на спине из удлинённых остистых отростков позвонков.
Несмотря на появление настоящих рептилий, в конце карбона часть групп амфибий продолжала эволюционировать в том же направлении. Gephyrostegidae (иногда включаемые в антракозавров, а иногда выделяемые в свой отряд Gephyrostegida), например Bruktererpeton fiebigi, Eusauropleura digitata, Gephyrostegus bohemicus и G. watsoni, имели узкий череп, довольно длинные пятипалые ноги, короткое тело с брюшными рёбрами и костными чешуйками на спине и животе. Это были мелкие насекомоядные ящерицеподобные животные, которые часть жизни вполне могли проводить в воде, но уже были почти совсем наземны. Единственная проблема гефиростегид – они опоздали, рептилии уже появились и надёжно заняли свои экологические ниши. Плохо окостеневший позвоночник и несколько тяжеловатая голова были явными минусами для наземной жизни. Практически то же можно повторить о чуть более продвинутых Solenodonsauridae, например о чешском Solenodonsaurus janenschi, и некоторых других животных.