Страница 38 из 65
Как вы там, потомки?
Некоторые особо мелкие паукообразные, похоже, даже не особо заметили, как оказались на суше. Современные щупальцеходные, или кенении Palpigradi живут во влажной почве. Для них это местообитание мало чем отличается от водоёма, а потому на члениках брюшка некоторые виды сохранили рудименты ножек, которые так никогда и не стали трахеями; дышат же кенении поверхностью тела. Аналогично дело обстоит с примитивными представителями акариформных клещей Acariformes, тоже живущими во влажной почве, сохранившими рудименты брюшных ножек и никогда не имевшими трахей; у продвинутых клещей трахеи возникали несколько раз независимо.
Работа над ошибками
Ainiktozoon loganense из лудловской эпохи позднего силура первоначально был описан как личинка асцидии или даже представитель отдельного типа или подтипа хордовых. Даже многочисленность отпечатков долго не способствовала решению загадки (да и будем честны – мало кто вспоминал об айниктозооне: первые находки были сделаны в конце XIX века, описан он был лишь в 1937 году; второе исследование опубликовано в 1985 году, а третье – в 1997-м). Но накопление знаний – великая вещь. Выяснилось, что до сих пор отпечатки рассматривались вверх ногами, а тварь относится к специфическим ракообразным класса Thylacocephala. Другие его силурийские родственники – Thylacares brandonensis и Ostenocaris cypriformis.
Иглокожие силура переживали в целом не самые лучшие времена – часть ордовикских форм вымерла, часть после оледенения пребывала в плачевном состоянии. Но если кто-то убывает, то кто-то обязательно прибывает: силур – начало бурного расцвета морских лилий, продолжавшегося вплоть до перми. Дно покрылось кубками с растопыренными щупальцами на длинных членистых ножках. С ними конкурировали некоторые специфические группы типа Ophiocistia, среди которых особо впечатляют Euthemon и Sollasina – бронированные картошки со ртом снизу и пучками сложноподчинённых чешуйчатых щупалец по периметру. Самое же удачное название, без сомнения отражающее всю суть, принадлежит виду Sollasina cthulhu.
В первой половине силура хорошо жилось граптолитам – они дали великое разнообразие. Однако в конце венлокской эпохи благоприятных для их жизни тихих илистых и глинистых мелководий стало меньше, уровень океана повышался, прибрежная зона заполнялась каменистыми обломками размываемых берегов, мощный прибой крушил хрупкие сеточки граптолитов, а из глубин выдвигались более прочные и устойчивые захватчики – мшанки, кораллы и брахиоподы.
Sollasina cthulhu
А где же люди? Первые рыбы
Силур – время появления нормальных рыб. Правда, за весь период находок полноценных отпечатков в полный рост не слишком много, зато отдельных зубчиков и чешуек – сколько влезет.
Бесчелюстные рыбы Agnatha наконец стали не экзотическими исключениями среди членистоногой и головоногой нечисти, а законной и вполне заметной частью фауны, особенно во второй половине силура. Кроме прочего, они подросли в размерах, многие достигли длины 20–25 см.
Thelodonti были самыми вездесущими бесчелюстными силура. С самого начала до самого конца периода вдоль дна барражировали многочисленные виды родов Thelodus и Loganellia, в конце силура к ним добавились очень похожие Lanarkia. У таких рыб была широкая приплюснутая голова, от которой назад по бокам тела шли треугольные плавниковые складки – почти плавники. Всё тело этих придонных сосальщиков ила было покрыто мелкими острыми чешуями или, что то же самое, кожными зубами. Несколько бодрее выглядели Phlebolepis elegans: их рот располагался строго спереди, имелись непарные анальный и, видимо, спинной плавники, а также длинные плавниковые складки по бокам тела. Судя по обнаружению целых групп скелетов одного размера, флеболеписы жили косяками – это едва ли не первый пример социальности у позвоночных. У Shielia плавниковые складки чётко разделялись на две пары – грудные и брюшные плавники.
Thelodus
Heterostraci в силуре были не слишком многообразны: Archegonaspis, Strosipherus, Tolypelepis, Cyathaspis и Irregulareaspis известны большей частью по отдельным чешуйкам и зубам. Впрочем, это свидетельствует скорее о плохой сохранности останков, нежели о редкости самих существ.
Добрую традицию панцирноголовости развили и довели почти до идеала Osteostraci, особенно большое преимущественное число которых найдено на эстонском острове Саарема. Забавно, что головные щиты архаичного Ateleaspis tessellata, более продвинутых Thyestes verrucosus, Procephalaspis oeselensis, Dartmuthia gemmifera, Saaremaaspis mickwitzi и нескольких видов Tremataspis полукруглой формой с шипами сзади совершенно повторяют такие же щиты трилобитов и мечехвостов. В некоторых чертах остеостраки обогнали своё время, например, кое-кто из них имел парные грудные плавники, скелет местами окостеневал, хорда заходила в верхнюю, а не нижнюю лопасть хвостового плавника. С другой стороны, грудные плавники со временем скорее исчезали, нежели развивались. Так что эта группа, хотя иногда и считается предковой для челюстноротых, всё же скорее была очередной попыткой эволюции, окончившейся окаменевшими кусками на полках музеев.
В эволюционном смысле удались Anaspida, не имевшие головного щита. Два вида Birkenia и Lasanius problematicus ощетинились рядом больших колючек на спине, причём у Birkenia elegans центральный шип был раздвоен. Jamoytius kerwoodi совсем не имел никакой защиты. С другой стороны, именно такие рыбы были потенциально самыми прогрессивными; их тело было сжато с боков, а не сверху вниз, направленный вперёд рот уже был не строго круглым и напоминал нормальные челюсти. Будучи уязвимы, анаспиды вынуждены были быстро плавать и активно маневрировать, избегая хищников.
Работа над ошибками
На первой реконструкции Birkenia и Lasanius оказались перевёрнуты брюхом кверху, главным образом из-за нестандартного строения хвоста: у этих рыб хорда продолжалась в увеличенную нижнюю лопасть плавника, а верхняя выглядела небольшим дополнением.
В начале силура свершилось великое – появились челюстноротые рыбы! Они изобрели две отличные вещи – челюсти и парные плавники. Казалось бы, это совсем разные штуки: челюсти получились из первой (или одной из первых) жаберной дуги, а плавники – из плавниковых складок по бокам тела. Но в маленькой твари и частей тела, и генов, их кодирующих, очень немного. При ближайшем рассмотрении выясняется, что развитие и челюстей, и конечностей запускает одно и то же семейство Hox-генов. Поэтому не странно, что челюстноротые появляются как бы вдруг, уже почти в готовом виде: для этого понадобилось очень небольшое количество прогрессивных изменений генома. Не исключено, что челюсти были первой частью скелета, начавшей окостеневать у наших предков, ведь на них приходилась основная нагрузка – рыбы уверенно заняли экологическую нишу хищников и начали нападать на членистоногих и прочих беспозвоночных, которые до сих пор сами гоняли хордовых в придонной мути.
Маленькая тонкость
Кожа у разных рыб эволюционировала очень неодинаково. Под словом «чешуя», строго говоря, понимаются сильно разные варианты уплотнения внешних покровов. Судьба их тоже различна. Например, одна из покровных чешуй головы костных рыб со временем погрузилась под кожу и стала нашей слёзной костью, другая же стала нашей ключицей.
Из какой конкретно группы бесчелюстных возникли челюстноротые, точно неизвестно, на эту тему споры ведутся уже двести лет. Главная борьба за звание предков идёт между телодонтами, гетеростраками и остеостраками. Разные черты склоняют разных исследователей в разные стороны. Всё же специализации панцирных гетеростраков и остеостраков слишком велики. Скорее, предками челюстноротых были телодонты. Две их проблемы в том, что, во-первых, они неизвестны из кембрия (но история палеонтологии учит, что отчаиваться не стоит), а во-вторых, недостаточно изучены (но это – лишь повод заняться ими получше). Сомнения есть и относительно единства происхождения главных групп челюстноротых; судя по мощным отличиям в некоторых деталях строения, не исключено их независимое возникновение из разных телодонтов или ранних гетеростраков.