Страница 71 из 119
Лекция девятая. Рефлекторные влияния на деятельность сердца. - действие углекислоты на центры
Прошлую лекцию я кончил описанием тех влияний, которые оказывает на сердце центральная нервная система. Вы видели, что они были очень разнообразны и вполне соответствовали значению сердца в организме. Сердце в качестве насоса должно чрезвычайно варьировать свою деятельность в зависимости от потребностей всех мельчайших частиц организма. Поэтому деятельность сердца регулируют восемь различных нервов, которые можно разделить на четыре группы антагонистов, оказывающих влияние на скорость сокращения, на размер паузы, на силу сокращения и на возбудимость сердца; на каждый по два влияния: одно положительное, другое отрицательное.
Теперь, когда установлено, что имеются различные влияния, дальнейший вопрос заключается в том, чтобы изучить, когда эти влияния пускаются в ход, чем раздражаются нервы, оказывающие эти влияния, как они возбуждают ту или иную деятельность сердца при нормальном состоянии организма. Вопрос огромный, как это можно понять уже прямо по сути дела. Ведь в кровиобращении заинтересован каждый уголок тела, следовательно, влияния эти должны доходить до сердца путем раздражения самых отдаленных частей организма. Вы знаете, что в нормальном состоянии возбуждения происходят двояким образом: или рефлекторно - путем внешнего раздражения, или же автоматически -- путем раздражения, наносимого на центр, путем внутреннего раздражения. Многие из таких раздражений уже констатированы, во многих случаях они уже найдены, но до сих пор материал весь еще не вполне изучен. Вы знаете, что сердце может чрезвычайно варьировать свою деятельность; так вот, мало знать, что под влиянием такого-то раздражения получается такая-то деятельность сердца, надо знать и то, зачем это делается, какая конечная цель того или другого изменения в деятельности и состоянии сердца, а все это еще очень мало выяснено. Имеются почти исключительно факты, просто факты, без объяснения их. В этом отношении мало изучена и группа рефлекторных раздражений, но еще меньше известно о группе внутренних раздражений. Не так легко сказать, что именно произошло в сердце под влиянием того или другого раздражения. Дело в том, что и все исследование поставлено в возможно упрощенные условия: чтобы разобрать нормальную деятельность сердца, необходимо наблюдать сердце в нормальных условиях; если же вы нарушаете нормальные отношения в организме, то и само сердце начинает ненормально работать и получается путаница, в которой трудобрать причины и следствия. Так что, материалы, факты, имеющиеся в отношенг и различных раздражений на деятельность сердца, еще очень мало разработаны, и еще нельзя сказать, какое значение имеет то или другое раздражение, которое так или иначе влияет на сердце.
Теперь после указания недостатков этого отдела, этой части физиологии, я перейду к рассмотрению фактов, которые тут имеются.
Известно, во-первых, что центростремительные нервы, идущие от сердца, сами влияют на деятельность сердца. Это можно понять, потому что очень важно, чтобы сердце само могло вызывать те или иные влияния, очень важно, чтобы орган сам себя регулировал. Опыт, относящийся сюда, сам по себе довольно прост: вскрыв грудную полость, раздражают нервы самого сердца и таким образом убеждаются в том, что можно получить различную деятельность сердца при помощи раздражения центральных отрезков сердечных нервов. Влияние их сказывается совершенно ясно. Следовательно, уже в самом сердце имеются рефлекторные влияния на его деятельность. Затем рефлекторные влияния передаются с органа, лежащего рядом, - с легких. Опыты с рефлекторными влияниями показать легко, и они будут сейчас показаны. Таким образом, как я уже сказал, сердце зависит и от легких, от того состояния, в котором они находятся: расширены онили сжаты. Со своей стороны и диафрагма, сокращаясь или растягиваясь, тоже влияет на деятельность сердца. Собственно говоря, нет такого места, где не было бы нерва, влияющего на сердце, да это и понятно.
Один из самых старых, из наиболее давно известных рефлексов есть рефлекс с брюшных внутренностей, описанный Гольцом, так называемый опыт с поколачиванием. Если вы возьмете лягушку, вскроете ей грудную полость, выведете наружу сердце и частыми ударами будете бить по брюшным внутренгостям, то сердце у нее остановится. Здесь раздражение идет по нервам внутренностей в центральную нервную систему, а оттуда по вагусу передается на сердце. Это очень частый жизненный рефлекс; такая остановка сердца часто сопровождает обморочное состояние при нанесении удара «под ложечку». В мое время, когда в гимназиях и семинариях процветали кулачные бои, такие случаи были нередки. Видите - сердце лягушки бьется; теперь я ручкой скальпеля начинаю наносить частые удары по животу сердце остановилось. Это и есть опыт с поколачиванием. Опыт сам по себе, как вы видите, очень простой. Что механизм этого опыта происходит именно так, как я сказал, легко убедиться перерезкой блуждающего или симпатического нервов. Как в том, так и в другом случае удары не оказывают уже влияния на деятельность сердца. Следовательно, раздражение идет по симпатическому нерву в центр и затем по блуждающему нерву к сердцу. Тут вы имеете, следовательно, рефлекс с брюшных внутренностей, а сейчас я покажу вам рефлекторное влияние с легких.
Предварительные приготовления к опыту вполне понятны; собака слегка отравлена кураре, на ленте кимографа ведется графическая запись сердечных ударов. Вы видите волны двух родов: большие, а на них маленькие зубчики, которые собственно и выражают удары сердца. Опыт заключается в том, что если остановить дыхание в тот момент, когда легкие и вся вообще грудная клетка спались, произойдет замедление сердца, то-есть рефлекс, сходный с гольцевским. Вот сейчас проделаем это и посмотрим, что получится. Было 11 ударов, теперь же, за тот же промежуток времени, только 8. Как видите, замедление довольно значительное. Но сейчас, хотя искусственное дыхание и было остановлено, собака в связи со слабым отравлением слегка дышала сама, и замедление получилось не такое резкое, как могло быть. Я еще отравлю собаку, чтобы это замедление выступило резче. Нужно также иметь в виду, что отравление может повлиять на n. vagus и тогда опять-таки замедление не проявится вполне. Теперь собака сама уже не дышит, и мы повторим опыт снова. Достаточно было мне остановить легкие в фазе выдыхания, чтобы произошло замедление сердечной деятельности. Я беру определенное расстояние между ножками циркуля: раньше за это время было 9 ударов, теперь, после удушения, только 6. Произошло замедление на целую треть. Если же легкие остановить в фазе вдыхания, то получится ускорение. Это я покажу вам потом на собаке, отравленной морфием; сейчас же у нашей собаки пульс и без того очень частый вследствие отравления кураре, и потому ускорение здесь будет незаметно.
Теперь я покажу вам рефлекс с гортани, получаемый раздражением n. laryngeus. Вот здесь я беру n. laryngeus и раздражаю его центральный конец, сейчас же получается огромное замедление ударов сердца. Все совершенно ясно. Так вот, вы сегодня наблюдали рефлексы только с замедляющих волокон. Кроме этих рефлекторных раздражений, существуют еще, как я упоминал, и раздражения непосредственно центр - внутренние, автоматические. Одно из таких влияний есть раздражение угольной кислотой. Если прекратить дыхание, то получается накопление угольной кислоты, которая, непосредственно действуя на центры нервной системы, произвмедляющее влияние. Останавливать дыхание надо, конечно, на вдохе, чтобы нельзя было предположить, что это действие рефлекса со спавшихся легких. Теперь же, когда я легкие останавливаю на вдохе, налицо рефлекс ускоряющий, но все-таки накопление угольной кислоты действует сильнее и происходит замедление. Вот я освэбождаю дыхание, и вы видите, что произошло еще большее замедление. Это потому, что угольная кислота выйти еще не успела, а ускоряющий рефлекс с расширенных легких перестал действовать.