Страница 65 из 119
Лекция пятая. Свойства сердечной мышцы. - происхождение сердечного удара. - неврогенная и миогенная теории
В прошлый раз я начал говорить вам об особых свойствах сердечных мышц, существенно отличающих их от мышц поперечнополосатых. Это отличие очень важное и резко бросающееся в глаза. Повторю это. При раздражении поперечнополосатой мышцы электрическим током отчетливо выступает зависимость сократительного эффекта от силы раздражающего агента. Если вы раздражаете поперечнополосатую мышцу, постепенно усиливая ток, то порядок картины такой: сначала идут слабые токи, которые не действуют на мышцу, и она остается в покое, затем получается первый, едва заметный след сокращения; дальше это сокращение все усиливается, и, наконец, при известной силе тока вы достигаете максимального размера сократительной способности мышцы. В этих границах - от начального до максимального сокращения - имеется точная зависимость между силой раздражения и величиной сокращения. У сердечной же мышцы этого восхождения силы сокращения в зависимости от различных раздражений не замечается.
Другая резкая отличительная черта заключается в том, что сердечный мускул во время его сокращения и некоторое время после сокращения является нечувствительным к раздражениям, на него падающим. И это продолжается до тех пор, пока пройдет эпределенная пауза, после которой он опять начинает реагировать на раздражения. Мы здесь наблюдаем рефракторное состояние, состояние временной невозбудимости. Эта черта, присущая только сердечной мышце, очень интересна.
Очевидно, на этих двух свойствах сердечной мышцы и специально на втором основаны две особенности, которые очень важны для сердца и отличают его работу от работы поперечнополосатых мышц. Именно сердечную мышцу нельзя привести в состояние столбняка, или, выражаясь физиологическим языком, в ней нельзя вызвать тетануса. Нельзя заставить сердце пробыть в сокращенном виде сколько угодно времени. Между тем с поперечнополосатыми мышцами это сделать очень легко. Я, например, сокращаю свой biceps и оставляю его в таком состоянии сколько хочу. Если поперечнополосатую мышцу раздражать прерывистым током, то в ней можно произвести тетанус. А если таким же током подействовать на сердечную мышцу, то она продолжает свое обычное сокращение, после чего наступает характерная пауза. Эти явления, конечно, связаны с теми качествами сердечного мускула, о которых я говорил. Если мускул во время сокращения невозбудим, невосприимчив к раздражению, то понятно, что он не может оказаться в состоянии столбняка от прерывистого тока. Он, несмотря на имеющиеся раздражения, как бы не почувствует их и будет реагировать только на первый из следующих членов раздражения, который придется на то время, когда мускул будет иметь снова возможность сокращаться.
Тогда становится понятным и тот факт, что вы можете постоянным раздражителем вызвать ритмическую деятельность сердца. Вы можете действовать на сердце индукционным током или поставить внутренность сердца под известное давление и т. д., и во всех случаях вы получите ритмическую сокращаемость. И это, я говорю, понятно, так как наш постоянный раздражитель только сначала будет раздражать сердце, а в следующий момент, когда сердце сократится и станет нечувствительным, раздражение потеряет свою силу.
Таким образом для осуществления ритмической деятельности сердца даны условия, находящиеся в самом же сердце, в его свойствах. Мы и должны теперь перейти к этим условиям. Чем же именно обусловливается такая работа сердца? Ответ на этот вопрос чрезвычайно труден. Он занимает умы физиологов уже несколько десятков лет. За последние 20 лет этот вопрос особенно обострился и разделил физиологов на два враждебных лагеря. Но и до сих пор, несмотря на массу исследовательских работ по этому вопросу, дело окончательно не разъяснилось. Точного ответа еще нет.
Вы видели, что если вырезать сердце теплокровного животного, то можно достигнуть того, что оно будет биться и вне тела. С сердцем лягушки дело обстоит еще проще. Его можно, вырезав, прямо положить на стол, и оно будет биться до тех пор, пока не подсохнет. Ясно, следовательно, что условия ритмической деятельности даны в самом сердце. Так вот и возникает вопрос: что же является причиной этой деятельности в вырезанном сердце? Прежде всего, какая ткань имеет отношение к ритмической деятельности? Мы можем здесь иметь два предположения: или это нервная ткань, или непосредственно сам мускул. И здесь вот возник вопрос: какая причина работы сердца - неврогенная или миогенная? Элементы нервные или же мышечные играют здесь первенствующую роль? Надо сказать, что анатомические основания имеются как для того, так и для другого предположения. Все сердце пронизано нервными волокнами, и, кроме того, в нем есть много нервных клеток, которые собственно и играют активную роль в нервной системе. Скопления нервных клеток имеются при переходе вен в предсердия, в их концах, в перегородках предсердий и отчасти снаружи их, при отходе аорты и легочной артерии, в перегородках между желудочками и даже в самых желудочках. Эти клетки, нервные узелки, раньше считались очень важными, а теперь их значение с физиологической стороны обесценилось.
Итак, что же такое сердечный удар? Какая первая причина механизма сокращающегося сердца? В прежнее время, когда те факты, о которых я вам говорил вначале, не были известны, физиологи имели основание предполагать, что способность сердца ритмически сокращаться зависит от нервной системы. Считали, что одна уже ритмическая деятельность достаточно говорит за то, что здесь налицо действие нервов. Но после того как узнали, что сердечный мускул обладает способностью отвечать ритмическими сокращениями на всякое постоянное раздражение, этот довод отпал. Конечно, доводов имеется много как за неврогенную теорию, так и за миогенную. Но окончательного решения вопроса они не дают. Каждая последующая работа опровергает предыдущую и поворачивает решение в свою сторону. Думаю, что для вас не будет ничего поучительного, если я стану излагать весь ход борьбы между сторонниками двух названных теорий. Кажждый стоит за то, что он считает правильным, а где правда я не знаю, не знает этого и ни один из физиологов. Я с удовольствием передаю, как шло постепенное решение вопроса там, где все препятствия побеждены. Говорить об этом интересно и полезно, потому что вы наглядно видите, как разрешалась проблема и с каким трудом она давалась физиологам. Здесь же дело обстоит совсем иначе. Но чтобы у вас остался хотя маленький след от всех моих разговоров, я приведу несколько фактов, относящихся к той и другой концепциям. Вам это пригодится. Вы, встретившись в старых учебниках с некоторыми именами и терминами, будете знать, что к чему относится.
Сначала я покажу вам опыт. Мы будем действовать постоянным током на неповрежденную верхушку сердца лягушки, отжатую от остального сердца пинцетом и находящуюся в покое. Видите, мускул отвечает ритмическими сокращениями. Опыт очень простой.
Одни из первых фактов, которые показали, что в самом сердце имеется сложный нервный прибор, получены Станниусом. Его опыт заключается в следующем. Если вы возьмете сердце лягушки (у лягушки две вены перед впадением в правое предсердце сливаются и образуют sinus venosus. нее имеются два предсердия и только один желудочек) и наложите лигатуру на sinus venosus как раз между ним и предсердиями, то все то, что будет ниже лигатуры, остановится. Не будут работать предсердия и желудочек; будет биться лишь sinus venosus, т. е. концы вен, которые у нормальной лягушки бьются вместе с сердцем. Такой опыт получил название первой лигатуры, или перевязки Станницца. Это один факт. Он, повидимому, говорит в пользу неврогенной теории. Затем следующий факт этого же автора. Если вы, сохранив первую лигатуру, наложите другую между предсердиями и желудочком, то желудочек начнет биться, а предсердия будут оставаться в спокойном состоянии. Что значат эти факты никто и до сих пор не знает. Конечно, это показывает, что в сердце имеются очень сложные аппараты, но какие - пока не известно. Одна лигатура остановила деятельность сердца, а другая снова вызвала, и притом в одном только отделе, - желудочек начал биться, а предсердия остались в покое. Очевидно, лигатура могла действовать двояко: или раздражая механически, или же тем, что она что-то от чего-то отделила, потому что если лигатура затянута вплотную, то она все под собой разрушает, разминает. В прежнее время и объясняли, что то-то произошло от раздражения, то-то от разрушения; от чего все произошло на самом деле - мы, как я сказал, и до сих пор не знаем.