Страница 41 из 119
Лекция двадцать вторая. Иннервация поджелудочной железы и методы исследования
Вот собака с панкреатической фистулой, у которой вчера после введения мяса было отделение панкреатического сока. Сейчас мы введем ей в желудок 100 куб. см мас.а. Вчера вы видели «мясное», а сегодня увидите «жировое» панкреатическое отделение. До начала опыта у нее за 40 минут выделилось только 0.5 куб. см сока - почти полный покой железы.
Затем мы приступим к острому опыту, дающему возможность изучить иннервацию панкреатической железа; на нем я и покажу все те факты, о которых речь была на предшествующих лекциях. Собака, которую сюда сейчас привели, оперирована особым образом. Этот опыт, совершенно простой и легко воспроизводимый, не дается многим физиологам и не дается потому, что они упорствуют и не хотят воспроизвести его в такой именно обстановке, в какой нужно и в какой на ваших глазах мы его воспроизведем. Те самые англичане, которые открыли секретин, до сих пор никак не могут успешно поставить этот опыт. Собака, как видите, совершенно неподвижна, потому что головное мозг у нее отрезан от спинного и все раздражения доходят только до спинного мозга и уже не распространяются дальше на головной. Понятно, что раз перерезан спинной мозг, то прекращается дыхание, и потому мы производим его искусственно. Перерезка спинного мозга и есть то необходимое условие, без которого опыт не удается Дело в том, что, как я вам сказал уже, если вы у животного во время пищеварения разрежете проток поджелудочной железы и вставить трубочку, то сок не потечет. Это происходит потому, что панкреатическая железа очень чувствительна ко всяким раздражениям, падающим на организм; они тормозят отделение сока. Торможения же эти могут достигать панкреатической железы только при целости связи головного и спинного мозга. От головного мозга идет задерживающий рефлекс: он-то и прекращает сокоотделение. Следовательно, если вы хотите, чтобы панкреатическая железа осталась в работе, вы должны этот рефлекс исключить, что и достигается перерезкой спинного мозга, отделением его от головного. Теперь уже ничто не может остановить, задержать деятельность панкреатической железы. Сколько ни оперируйте, сколько ни раздражайте такое животное, сок будет течь, так как задерживающие влияния уже не могут передаться железе. Если вы имеете достаточный опыт, то перерезайте спинной мозг сразу под легким наркозом. Когда это сделано, вскрываются две полости: грудная, чтобы достать блуждающий нерв, и затем брюшная, где берется панкреатический проток. Нерв, конечно, было бы гораздо лучше взять на шее, но этого сделать нельзя, потому что n. vagus дает многочисленные ветви, имеет отношение к массе органов, а одни из важнейших ветвей, идущие к сердцу, останавливают при их раздражении деятельность сердца. Следовательно, если брать нерв на шее и раздражать его там, то получится задержка деятельности сердца и остановка кровообращения. Во избежание этого необходимо проделать операцию в грудной полости ниже места отхождения сердечных ветвей. Потом вскрывается брюшная полость и в панкреатический проток вставляется канюля. По этой канюле сок будет входить в особую трубочку; к трубочке приложена миллиметровая линейка, по которой можно отсчитывать скорость выделения сока. Сейчас жидкость стоит на 60 мм. Отделения сока почти нет самое ничтожное движение. У нас оба блуждающих нерва перерезаны в грудной полости. Мы раздражаем левый нерв, и вот теперь начинается сокоотделение: 65, 667, 68, 69 81, 82 89, 90.
Вы, вероятно, заметили следующий факт. Пока раздражали нерв - отделения почти не было, как только перестали раздражать - отделение началось.
Что же это значит? Дело в том, что в блуждающем нерве, как я вам уже говорил, вы имеете не один, а два рода волокон. Одни оказывают задерживающее влияние, другие - возбуждающее. Когда вы раздражаете нерв, то электрический ток пронизывает всю толщу нерва, причем в это время, во время раздражения, задерживающие нервы оказывают гораздо большее влияние, чем возбуждающие. Но раздражение живет гораздо дольше в возбуждающих волокнах, чем в задерживающих. В возбуждающих нервах имеется, так сказать, последейственное раздражение. Во время самого раздражения нервов, значит, берут перевес задерживающие волокна, а затем по прекращении раздражения обнаруживают свое действие возбуждающие. Так как задерживающие волокна более ранимы, чем возбуждающие, то сейчас вы увидите еще вот что: если мы долго будем раздражать этот нерв, начнется обильное выделение. Одно свойство задерживающих ветвей - их меньшая жизнеспособность, другое их свойство прекращение действия сейчас же по окончании раздражения. Теперь отделение дошло уже до 180 мм. Сейчас отделение почти прекратилось. Подействуем током еще раз. Вот уже начинается: 190, 191. . . 199, 200. При втором раздражении действие началось во время самого раздражения. Достаточно было один раз сильно подействовать на нерв, чтобы задерживающие нервы перестали работать. 230, 235. 250... 255. Вот уже приходится считать пятерками, потому, что теперь действуют только возбуждающие волокна 270. . 280. Теперь уже приходится считать десятками. Факт в высшей степени убедительный. Весь этот ряд явлений объясняется, следовательно, особенными соотношениями обоих родов нервных волокон. Заметьте еще вот такие подробности: в первый раз во время раздражения отделения почти не было, и только тогда, когда мы перестали действовать током, отделение началось; при вторичном раздражении отделение началось во время раздражения и затем все более и более усиливалось. Это факты, а теперь повторю еще раз толкование.
Из указанных фактов можно прийти выводу, что в вагусе два рода волокон, действующих противоположно. Понятно также, что при одновременном их действии должно получиться некоторая путаница. Если раздражать не очень долго, то перевес берут нервные тормоза и выделения нет. Но после раздражения выделение начинается, следовательно влияние задерживающих нервов ослабевает и перевес берут возбуждающие нервы. Когда мы раздражали второй раз, то сразу началосокоотделение. Это объясняется, повторяю, следующим: имеется разница в жизнеспособности, жизнеустойчивости нервных волокон. Первыми ослабевают задерживающие волокна, а поэтому мы наблюдаем выделение. Если бы такой разницы в жизнеспособности волокон не было, то не было бы никакого выделения. Еще раз повторим этот опыт. Определение стоит на 25. Начинаем раздражать нерв. Вот началось; сейчас уже 29, и на наших глазах оно будет ускоряться. 32, 33. 39, 40. 45. 50. 55. Одним словом, отделение идет и чем дальше, тем больше. 70. . . 75. Скоро нужно будет считать уже десятками.
Факт возбуждающего действия нервов не подлежит никакому сомнению, а мнение о существовании задерживающих нервов, конечно, является гипотетичным. Оно, впрочем, подтверждается на других нервах. Есть совершенно аналогичные положения в других органах. Мы встретимся с этим в главе о кровообращении. Там тоже есть и задерживающие и возбуждающие нервы, только они идут в различных стволах, и, следовательно, можно хорошо изучить их свойства и взаимные отношения. В свое время, когда мы приступим к изучению нервов, управляющих сердцем и кровообращением, я расскажу об этом подробнее.
Чтобы наш опыт произвести совершенно точно, устраивают так. Ведь можно думать, что при раздражении вагуса получается отделение и желудочного сока, который попадает в duodenum и оттуда уже действует как возбудитель на панкреатическую железу. Вы можете сказать еще, что в желудке могла быть кислота раньше и что вагус как двигательный нерв желудка направляет эту кислоту в кишку и тем вызывает отделение панкреатического сока. Но вы знаете, что если ввести в двенадцатиперстную кишку кислоту, то надо ждать семь-восемь минут, чтобы началось отделение, а у нас оно началось уже через несколько секунд. Наконец кислота вызывает очень слабый сок, а я вам сейчас покажу, до какой степени крепок сок, полученный нами сейчас. Вы увидите, что этот сок при нагревании свернется почти как яичный белок. Он густой, вроде сиропа. Следовательно, это не кислотный сок, который, как вы знаете, очень жидок. У нас здесь перерезан блуждающий нерв, но ведь к pancreas подходит еще и симпатический нерв. Мы впрыснем атропин и освободимся таким образом от действия всех нервов. Вы увидите, что тогда раздражение нервов не вызовет отделения. Ну вот, теперь яд имел уже достаточно времени развить свое действие. Определение стоит сейчас на 5 5 делениях. Впрочем, есть уже маленькое движение. Вот дошло уже до 13, теперь 14. За полторы минуты выделилось всего 12 мм. Действие, значит, резко упало. Вместо 70--100 мм мы за полторы минуты получили всего 12. При атропине обыкновенно зрачок сильно расширяется, а тут он мало расширен; можно думать, что атропин еще не попал, куда следует. Вольем еще 2 кубика атропина. Теперь мы можем считать, что с нервами у нас покончено. Однако, когда мы вольем в двенадцатиперстную кишку кислоту, она все-таки вызовет отделение сока. Вливаем 20--30 куб. см 0.5 %-го раствора соляной кислоты. Проходит обыкновенно минут семьвосемь, пока разовьется действие. Пока выделения нет, мы попытаемся еще раздражать вагус. Видите - отделения не появляется, следовательно нерв совершенно парализован. Будем ждать теперь, как подействует кислота. Прошло только три минуты. Ну вот, уже начинается отделение: 79, 80, 81. . 92, 93. Кислота действует определенным порядком. Вот уже 95, несмотря на то, что никакого действия нервов нет. 97, 98. . 100. Вот уже 110. 114, 115. 119. Теперь все сильнее. Мы нарочно прибавляем больше кислоты, чтобы совершенно удалить сок, который получился от нервного возбуждения. Теперь смотрите, с какой быстротой идет; уже надо считать пятерками. Мы получим много сока, однако вы увидите, что это совсем другой сок. А затем, по прекращении сокоотделения, вызванного кислотой, мы впрыснем прямо в кровь секретин. Это вызовет очень сильное отделение.