Страница 20 из 119
Вот первое предположение. Конечноно касается сути той силы, которая определяет образование, фабрикацию слюны. Этот вопрос был подвергнут экспериментальному исследованию, и оно дало отрицательный ответ. А так как ответ этот дался не просто, а стоил усилий, и так как он имел большое значение, то я вам и приведу факт, на основании которого решается этот вопрос.
Вопрос этот был решен на основании сравнения кровяного давления с секреторным, отделительным давлением. Вот вам фраза, которой можно обменяться циальном разговоре. Я вам ее сейчас объясню. Я вам сказал, что кровь находится в сосудах под напором, она сжата. Если вы разрежете себе палец. то кровь оттуда польется струей. Так вот, этот напор крови называется кровяным давлением. Теперь, что такое секреторное давление? А это есть тот напор, с которым слюна вытекает из протока. Как вы увидите, она вытекает с большой силой. На собаках с фистулой можно видеть, как из протока фонтанчиком выделяется слюна. Вопрос: для чего сравнение давлений кровяного и секреторного? Очень просто. По предположению, слюна есть фильтрат, a вы знаете, какие условия необходимы для фильтрации. Когда фильтруется какая-нибудь жидкость, то она продавливается своим весом через фильтр. Ведь как сделать фильтрацию скорее? Надо приделать к концу воронки разрежающий насос. И наоборот: если вы хотите, чтобы фильтрация замедлилась, то стоит вам поставить воронку в пробирку и пробирку туго чем-нибудь закрыть. Тогда фильтрация остановится, как только соберется много жидкости и воздух в пробирке окажется сжатым. Давление внутри пробирки повысится, и наружный воздух будет не в состоянии продавливать жидкость через фильтр. Так что фильтрация основывается на давлении.
Теперь понятно, что для решения нашего вопроса надо сравнить напор крови и напор слюны. если окажется, что напор слюны больше, то, следовательно, это не есть фильтрация, так как фильтрация при таких условиях должна была бы остановиться. Тогда очевидно, что здесь работают какие-то другие силы. Такова постановка вопроса. Теперь дальше. Как мы будем мерить напор крови? Вы должны это знать из физики. Это мерится простым прибором - манометром. А манометр состоит из согнутой трубочки с налитой ртутью. Если одно колено манометра соединить с пространством, которое находится под известным давлением, то величину давления можно узнать по положению ртути в другом колене манометра. Давление измеряется высотою ртутного столба, которая представляет разницу между одним и другим коленами манометра. Если давление одинаково, то ртуть в обоих коленах стоит на одинаковой высоте. Если же давление не одинаково, то получится разница между высотой ртути в обоих коленах, которая и есть мера величины давления.
Опыт, который мы вам покажем, считается классическим опытом, хотя он дает и отрицательный ответ. В этом опыте очень ясны и поставленный вопрос и даваемый ответ. Принадлежит этот опыт Людвигу. Мы его сделаем в следующий раз.
Лекция одиннадцатая. Процесс отделения слюны. - образование. органических веществ. - физиологслюнных желез как введение в курс физиологии. - методика получения чистого желудочного сока
Перед вами собака с перерезанным спинным мозгом. Мы пользуемся перерезкой спинного мозга, потому что если отравить животное кураре, то кураре может подействовать и на слюнную железу, а нам надо иметь ее совершенно трудоспособной. При перерезке же спинного мозга в железе нет никаких изменений, а животное парализуется.
Arteria cruralis соединена с одним манометром. Давление крови сейчас около 50 мм. Другой манометр соединен с протоком подчелюстной, слюнной железы. Теперь будем раздражать секреторный нерв. Ртуть в манометре, измеряющем секреторное давленее, начинает повышаться.
Давление крови 60 мм. Немного повысилось. Буду снова раздражать нерв. Ужасно медленно выделяется слюна. Сейчас секреторное давление 50 мм, т. е. еще не довели его до величины давления крови. В другой раз ничего не стоит при хорошей chorda tympani поднять давление до 150 мм.
Сейчас давление крови 51-52 мм, а секреторное я довел до 75 мм. Разница резкая. Секреторное давление превосходит кровяное на Уз. Следовательно, выделяющаяся слюна не может быть продавливаема напором крови.
Это и есть классический опыт Людвига, который показал, что процесс отделения слюны не есть фильтрация, потому что механическая сила, которая обнаруживается при секреции слюны, больше, чем механическая сила, которая могла бы быть при заимствовании ее от крови. Таким образом и относительно механизма появления в слюнных протоках жидкой части слюны, т. е. воды, нельзя держаться представления, что это есть фильтрация, потому что нет основного условия для фильтрации - большего давления в том месте, откуда жидкость фильтруется.
Остается еще другое предположение. У нас есть еще физикохимическая сила - осмос. Мы можем объяснить переход воды из крови при посредстве осмоса. Однако доказательств такому представлению пока еще нет. Были поставлены опыты, но они не дали ясных результатов. Вы видели, что слюна течет двух сортов: с малым содержанием белковых веществ, как, например, при реакции на кислоту, и с большим содержанием белковых веществ и теми же солями при реакции на съедобные вещества. А что касается воды, то и в том и в другом случае можно получить слюну с большим количеством воды. То есть химизм совершенно различный, а количества солей и воды одинаковы. И это уже такой факт, который трудно миритс осмосом. Материалы различны, а осмос один и тот же. Так что вы видите, что выработка слюны не есть фильтрационный процесс: по всей вероятности, это процесс осмотический, но доказательств этому нет. Имеются предположения, но они еще окончательно не проверены, а при исследовании нередко встречаются противоречивые факты.
Что же мы дальше знаем о работе слюнной железы? Относительно воды слюны мы пришли к отрицательному результату, что это не есть фильтрационный процесс. Теперь, относительно других веществ, входящих в слюну. Ясно, что они являются результатом какого-то химического процесса. В слюнную клетку должны поступать материалы и превращаться в те вещества, которые имеются в слюне. В этом отношении подробно мы ничего не знаем, не знаем, например, как образуются птиалин, муцин. Как они получаются, из каких материалов, в силу каких реакций и процессов? Единственно, что мы знаем точно и что я буду подтверждать опытом, это то, что имеются данные, позволяющие разделить весь секреторный процесс на две части. Перевод воды из крови в протоки - это один процесс. Образование и доставка органического вещества - другой процесс. Вот что несомненно, что явствует из факта, который был перед вашими глазами. Факт этот тот, что из одной и той же подчелюстной железы вы можете получить то густую, то жидкую слюну. Из этого явствует, что деятельность слюнных клеток бывает двух родов. Одна задача - погнать одну воду с неорганическими солями, а другая в этот раствор неорганических веществ доставить органические вещества. Есть много доказательств тому, что переведение воды из крови - это один процесс, а выработка органических веществ - это другой процесс. Доказательства эти будут вам представлены.
Если хотите, первое доказательство может быть такое. Когда вы, вставив в проток канюлю, раздражаете долгое время n. chorda tympani и собираете слюну, то вы замечаете, что в отношении количества слюны разницы почти нет, но в то же время замечается разница в составе слюны. Первые порции будут густые, а чем дальше вы ведете опыт, тем слюна получается более жидкой, т. е. при одной и той же обстановке у вас течет то богатая, то бедная органическими веществами слюна. Это указывает, что доставка в слюну воды - один процесс, который удерживается все время, а доставка органических веществ - другой процесс, который постепенно ослабевает. Сейчас этот опыт мы и будем делать.
Будем раздражать нерв. Видите, слюна течет. Вот первые порции слюны; слюна очень густая. Будем собирать слюну по кубикам. Следующие порции будут уже не такие густые. Это показывает, что органическими веществами железа запасается особым способом, так что при энергичной работе железы происходит обеднение слюны органическими веществами и она делается жиже и жиже. Следовательно, накопление органического вещества в секреторных клетках железы требует определенного времени и совершается в другой период, чем поступление и выделение воды.