Страница 79 из 84
Физиологии предстоит огромная и плодотворнейшая задача исследовать систематически и подробно состояние синтеза и анализа на различных расстояниях от проекционного ядра путем соответственных экстирпаций. Развитое представление о коре объясняет естественнейшим образом механизм постепенного, медленно происходящего восстановления в большей или меньшей мере сначала после операции потерянных функций, исключая, конечно, те ущербы в функционировании, которые имеют свое основание в сопровождающих экстирпацию непосредственных следствиях операции, как сдавливание, нарушение кровообращения и т. д.
В заключение позвольте обратить ваше внимание на следующее. Мы много знаем о викарированиях в организме. Это, очевидно, высшее совершенство машины. Естественно, это свойство особенно должно быть развито в нервной системе, всем в организме управляющей и все регулирующей. Самая частая из угрожающих энергий внешней среды - механическая. Следовательно, и к ней нервная система должна быть особенно хорошо приспособлена. Мне кажется, что с этой точки зрения надо понимать все эти перекресты, путанный ход волокон, повидимому, излишнее изобилие элементов и многое подобное именно как целесообразные приемы для нейтрализации в большей или меньшей мере произведенных нарушений.
Наконец последний вопрос относительно общей конституции коры больших полушарии: кроме рецепторных отделов коры, о которых доселе была речь, существуют ли или нет отделы более высшего, управляющего значения
Мы имели две группы животных, оперированных на больших полушариях по вышеуказанной линии: была удалена то передняя меньшая половина, то задняя большая. Различие между животными обеих групп было огромное, поражающее. Собаки без задней половины ведут себя, на первый взгляд, почти как нормальные, так хорошо они ориентируются в окружающей среде, главным образом посредством раздражений с кожи и со слизистой оболочки носа. Совершенно другое мы видим на собаках с экстирпированной передней половиной полушарий. Они - совершенно беспомощные животные, сами по себе не могли бы жить. Их нужно кормить, вводя пищу в рот или даже прямо в желудок, их надо постоянно оберегать от всяческих вредных влияний. Они не обнаруживают никаких целесообразных движений. Казалось, что из нормальной деятельности полушарий у них ничего не осталось. И, однако, этоительно не так. Огромную услугу нам в этом случае оказали наши слюнные рефлексы. Позвольте напомнить вам, что мы на наших животных реакции на различные раздражения наблюдали не на скелетной мускулатуре, а на слюнных железах. В данном случае оказалось, что эти животные, судя по скелетной мускулатуре совершенно инвалидные, были, однако, совершенно способны к высшей нервной деятельности ввиду возможной для них нормальной работы слюнных желез. Они были в состоянии образовать условные рефлексы, как нормальные животные, и их точно корригировать, как это сообщено в начале настоящего моего доклада. У одной из так оперированных собак можно было образовать условные рефлексы только с рецепторной поверхности полости рта, на которую действовали и безусловные раздражители. У другой собаки при удалении передней половины полушарий был оставлен нетронутым обонятельный отдел. В этом случае высшая нервная деятельность на слюнной железе могла быть констатирована и под влиянием запаховых раздражителей. Как показало вскрытие этих собак, при нашей операции были значительно повреждены и проводящие пути задней половины полушарий. Задняя половина была сильно атрофирована. Это и было причиной того, что с глаза и уха нельзя было образовать условных рефлексов на слюнные железы. Однако посредством этих рецепторных органов легко вырабатывалось условное торможение, а потом, при несколько продолжительном раздражении их, очень скоро наступал сон. Тот же факт мы постоянно наблюдали при частичных повреждениях в различных областях коры. Условные положительные эффекты после того становилось невозможным получить с соответственных рецепторных поверхностей, между тем как с них же без труда достигалась выработка условного торможения, причем рядом с этим очень скоро при раздражении развиваются сонливость и сон. Эти явления с своей стороны дают одно из оснований для заключения о тождестве торможения и сна, связанных как-то с истощаемостью.
Таким образом из вышеприведенных опытов следует, что, при удалении передней половины полушарий и сильном повреждении задней, внизу полушарий остающаяся нетронутой небольшая часть оказывается способной к высшей деятельности, и этим обосновывается положение о равноценности, с точки зрения общего механизма, всех отделов полушарий, на чем настаивал еще Г. Мунк.
В заключение интересно несколько остановиться на деятельности скелетной мускулатуры у только что описанных животных. Эти животные в отношении всех движений чрезвычайно отличались от животных с полным удалением больших полушарий. Эти последние, как известно, уже только несколько дней спустя после операции могут вставать, стоять и ходить. Наши же животные без передних половин полушарий начинают вставать только после нескольких недель, а ходить после месяца и более, причем они постоянно принимают невероятные позы - и, естественно, очень часто падают. Последнее оставалось у них на все время, пока они жили у нас. В особенности ясно выступает факт, что животные одновременно предпринимают такие движения, которые механически не совместимы соддержанием тела в равновесии, иначе говоря, у животных нормальная способность комбинировать движения отсутствовала, Как понимать такое положение дела? Мне кажется - только следующим образом. Операцией мы удалили центральные рецепторные области кожи и двигательного аппарата, посредством которых в норме совершаются целесообразно комбинированные движения, происходит синтез всякого направленного на известную цель движения. В оставшейся части полушарий находятся еще только дальше расположенные и более изолированные рецепторные элементы тех же функций, элементы, которые только в ограниченной степени и очень постепенно под влиянием раздражений могут целесообразно комбинироваться. У животных совсем без больших полушарий начинает быстро работать без помехи нижний вполне сохраненный локомоторный аппарат.
В основании этого доклада лежат более ста отдельных печатных работ, исполненных семьюдесятью моими соучастниками.
XXXV. «Внутреннее торможение» условных рефлексов и сон - один и тот же процесс
[68]
Почти с самого начала нашего объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных, в форме условных рефлексов, мы неприятно встретились при нашей обстановке опытов с сонливостью и сном наших объектов. Животные (собаки) ставились обыкновенно в станок с петлями, подтяжками для ног и с веревкой для шеи, которые прикреплялись на верхней перекладине станка. Таким образом наше животное было ограничено в движениях. Станок с животным помещался в отдельной комнате, где перед собакой находился и экспериментатор. Впоследствии экспериментатор был выведен за дверь комнаты, откуда и производил всякие воздействия на животное, а также наблюдал его реакцию. У животного вызывались через известные промежутки времени в течение каждого экспериментального сеанса два безусловных (по нашей терминологии) рефлекса: или пищевой - кормлением более или менее сухими сортами еды, или оборонительный - вливанием в рот соляной кислоты (от 0.5 до 0.1%). Реакция констатировалась и измерялась не по движению, а по секреции слюны из подчелюстной или околоушной железы. Известной процедурой (совпадением во времени) при помощи безусловных рефлексов образовывались условные (по нашей терминологии) рефлексы, т. е. вызывали соответствующие - то пищевую, то оборонительную против кислоты как двигательную, так и секреторную реакции - всякие посторонние, ранее индифферентные, не имевшие никакого отношения к этим реакциям агенты.
Когда условные раздражители были выработаны, то весьма часто замечалось, что раз условный раздражитель действует один, прежде чем к нему присоединится безусловный (еда или вливание кислоты), хотя бы только в течение нескольких секунд (15-30 секунд и т. д.), то при повторении так расположенного опыта начинают обнаруживаться во время действия условного раздражителя и потом на всем продолжении опыта сонливость и сон. Сон может сделаться столь сильным, что приходится расталкивать животное, чтобы оно стало есть предлагаемую ему еду. И это несмотря на то, что собака, почти сутки не евшая, может быть очень жадной на еду и в высшей степени резко реагировать на вливание кислоты. При этом уже скоро обратили на себя внимание три следующие обстоятельства. Первое - это то, что к сонливости и сну располагают в особенности некоторые агенты, из которых делают условные раздражители. В этом отношении на первом месте должны быть поставлены температурные раздражители - приложение к коже как тепла, так и холода - и механические раздражения кожи - легкое прикосновение к коже, почесывание и т. д., и, наконец, вообще более слабые раздражения. Второе, особенно резко выступившее, обстоятельство - это продолжительность условного раздражения, прежде чем к нему присоединяется безусловное. Положим, что мы экспериментируем на собаке, которой мы постоянно даем есть или вливаем кислоту, как мы говорим, подкрепляем условный рефлекс, спустя 10 секунд после начала условного раздражителя Мы имеем перед собой во время этих 10 секунд в высшей степени резкие реакции как двигательную, так и секреторную. Часто представляется поразительным, как скоро изменяется положение дела, если мы в опыт введем, повидимому, только небольшое изменение: будем применять безусловный раздражитель не через 10 секунд после начала условного, а, положим, через 30 секунд или минуту. Животное скоро делаетсонливым во время условного раздражения, условные реакции исчезают, и животное, никогда раньше не спавшее в станке, теперь впадает в сон во время каждого экспериментального сеанса после первого же применения такого условного раздражения.