Страница 77 из 84
XXXIV. Нормальная деятельность и общая конституция больших полушарий
[67]
Для плодотворного анализа работы каждого органа необходимо прежде всего знать его нормальную деятельность. Естественно, то же самое имеет силу и для больших полушарий. Эти последние двадцать лет я с моими многочисленными сотрудниками именно и занимался этой темой на собаках.
Чтобы объять всю без остатка нервную деятельность, все поведение высшего животного, нужно иметь в виду шесть отдельных рядов явлений во всей нервной системе: 1) возбуждение, 2) торможение, 3) движение как возбуждения, так и торможения, 4) 4) взаимную индукцию: возбуждением торможения (отрицательную индукцию) и торможением - возбуждения (положительную индукцию), 5) явления замыкания и размыкания пути между различными пунктами системы 6) явления анализа, разложения для организма внешнего и внутреннего (всего, что происходит в самом организме) миров на отдельности.
Здесь я могу дать только очень короткий беглый обзор этой деятельности, частью в догматической форме, чтобы затем тоже коротко, но, описывая отдельные опыты, остановиться на общей конституции больших полушарий.
Основной фонд нормальной нервной деятельности составляет масса рефлексов, т. е. постоянных прирожденных связей внутренних и внешних раздражений с определенными деятельностями рабочих органов. Инстинкты, как показывает подробный анализ, - те же самые рефлексы, только обыкновенно несколько более сложные в их составе. Полный перечень, подробное описание и естественная система всех этих рефлексов есть одна из очередных и важных задач физиологии нервной системы.
Ближайшую ступень нервной деятельности представляют так называемые ассоциации, или привычки, т. е. нервные связи, которые образуются во время индивидуальной жизни на основании замыкательной способности нервной системы. Образование ассоциаций происходит по принципу сигнализирования. Когда какиелибо индифферентные раздражители сопровождают один или несколько раз те раздражители, которые вызывают определенные прирожденные рефлексы, то они начинают производить сами по себе эффекты этих прирожденных рефлексов. При небольшом ряде определенных условий ассоциации образуются, непременно, закономерно. Тогда мы получаем полное право рассматривать ассоциации как истинные рефлексы, только приобретенные, и исследовать их чисто физиологически. Я, вместе с моими сотрудниками, называю оба рода рефлексов раздражителей, которые их возбуждают, соответственно - безусловными (старые) и условными (новые).
Прямо ясно, что условные рефлексы чрезвычайно много способствуют охранению и благосостоянию организмов. Таким же образом происходят различные сложные раздражения, образуются функциональные комбинационные центры, короче говоря, весь синтез раздражителей. Вероятно, место этой замыкательной способности есть пункты сцепления нейронов (и специально коры больших полушарий), потому что по удалении полушарий старые условные рефлексы исчезают и не могут возникать новые.
Следующая ступень нервной деятельности состоит в постоянном корригировании условных рефлексов, как по существу сигнальных. Когда условный рефлекс не соответствует действительности, т. е. после условного раздражителя не следует (несколько раз, при определенном условии, наконец, не тотчас) безусловный раздражитель, то условный рефлекс временно или постоянно (в случае постоянного условия) тормозится, не обнаруживается. Примеры совершенно выяснят эти важные отношения. Мы делаем посредством вышеуказанной процедуры, например, из какогонибудь индифферентного тона условный раздражитель пищевого рефлекса, важнейшего из безусловных рефлексов. Это значит, что этот тон один дает ту же реакцию, какую и сама пища: животное производит соответствующие движения и секреции (отделение слюны и желудочного сока). Всего проще и всего точнее измерять эту реакцию по отделению слюны. Теперь я применяю мой условный раздражитель (тон), получаю новый эффект, но не даю, как обыкновенно, собаке есть. При следующем примерении того же раздражителя после паузы в несколько минут я имею уже уменьшенный эффект и т. д. при повторении такого образа действия до нуля эффекта. Это есть торможение. Это торможение закономерно само собой исчезает после известного промежутка времени, когда ничего не предпринимается в отношении животного. Этот факт получил у нас название угасания условного рефлекса.
Другой случай. Образован по нашей терминологии почти совпадающий условный рефлекс. Это значит, что безусловный раздражитель (в нашей обыкновенной практике - кормление) очень скоро (3-5 секунд) применяется после начала условного раздражителя. При таком условии, когда мы пробуем один условный раздражитель, он так же быстро начинает действовать. Теперь изменим несколько постановку опыта. Будем собаке давать есть только, например, 3 минуты спустя после начала нашего условного раздражителя. Тогда прежде всего довольно скоро совершенно исчезнет действие условного раздражителя на некоторое время, но затем условный рефлекснова появится, но с разницей: его эффект будет начинаться только во второй или даже в третьей минуте продолжения условного раздражителя. Таким образом действие будет иметь только конечная, а не начальная часть условного раздражения. Это явление мы назвали запаздыванием условного рефлекса. Оно явно торможение.
Еще случай. Мы прибавляем к нашему выработанному условному раздражителю (например к тону) другой какой-нибудь индифферентный агент (например механическое раздражение кожи) и эту комбинацию систематически не сопровождаем подкармливанием животного. Тогда наш условный раздражитель в этой комбинации постепенно теряет все свое условное действие. Это тоже, очевидно, торможение, и мы называем его специально условным торможением.
Наконец последний случай. Мы имеем, например, в механическом раздражении определенного пункта кожи условный раздражитель. После выработки этого раздражителя раздражения и других пунктов кожи сами по себе получают то же действие и тем меньше, чем они дальше лежат от первого пункта, служившего для образования условного рефлекса. Это произвольное обобщение раздражения, конечно, имеет определенное биологическое значение и есть выражение первоначального распространения, иррадиирования, раздражения в массе больших полушарий. При повторении раздражения нашегопределенного пункта кожи в сопровождении кормлением и при повторенных применениях других пунктов кожи без подкармливания животного эти пункты постепенно теряют их условное раздражающее действие. Это также торможение, которое мы называем дифференцировочным торможением.
Мы встречаемся, таким образом, здесь со следующей в высшей степени важной стороной нервной деятельности - с анализаторной деятельностью, устанавливающей тонкие соотношения организма с элементами окружающего и внутреннего миров.
Первое основание для анализа дают, конечно, периферические аппараты различных центростремительных нервов, трансформаторные аппараты, из которых каждый превращает в один и тот же нервный процесс только определенную форму энергии. Этот нервный процесс посредством изолированных нервных волокон достигает тех или других пунктов центральной нервной системы и здесь или прямо, также изолированно, направляется к периферии, вызывая определенную работу организма (например, по нашей терминологии - исследовательский рефлекс), или, сначала иррадиируя на более или менее значительный район, только постепенно, при помощи дифференцировочного торможения, снова доходит до высшей возможной степени изолирования, как было показано выше.
Дифференцировочное торможение исполняет еще более сложную задачу, разделяя, разграничивая сложнейшие раздражители, которые предварительно были образованы при помощи замыкательной способности полушарий.
Все приведенные случаи торможения мы соединяем в одну группу, которой придаем название группы внутреннего торможения.
Внутреннее торможение также сначала распространяется, иррадиирует в массе полушарий, а потом постепенно, как и раздражение, концентрируется.