Страница 16 из 121
Секреторным нервом поджелудочной железы оказался блуждающий нерв. Этот результат дался нам благодаря применению некоторых особенных обстановок опыта. Обстановку, в которой впервые пред нами объявилось действие этого нерва, я имею честь продемонстрировать сейчас. Вот собака, у которой была наложена постоянная панкреатическая фистула по способу, описанному в первой лекции. Собака совершенно оправилась от операции, все давно срослось. Четыре дня тому назад ей на шее перерезан блуждающий нерв, отпрепарован периферический конец его, взят на нитку и оставлен с ней прямо под кожей. Сейчас, сняв осторожно кожные швы, я с легкостью, без причинения какой-нибудь заметной неприятности животному, достаю нитку с нервом. Прошу обратить внимание, что из металлической воронки, прижатой широким краем к брюшной стенке с отверстием панкреатического протока, не вытекает ни капли сока. Я начинаю теперь раздражать прерывистым электрическим током мой нерв. Как видите, животное стоит совершенно спокойно в станке, не обнаруживая и сейчас ни малейшим движением никакой боли. Проходит целых 2 минуты без всякого действия на железу (что и прошу вас особенно удержать в памяти), и только в третью появляется первая капля сока, за которою следуют дальнейшие, все чаще и чаще. После трех минут я заканчиваю раздражение, сок продолжает течь сам по себе и постепенно затихает только через 4-5 минут по окончании раздражения. Повторяя раздражение еще раз, как вы видите, мы получаем совершенно то же самое. И так всегда и на всех собаках. Нужно прибавить, что блуждающий нерв, конечно, раздражали и раньше с той же целью, что и мы, и, однако, не имели того, что теперь так легко показывается даже публично. Причина нашей удачи - некоторые особенности в постановке опыта. Этих особенностей две: животное во время опыта не подвергается никаким болезненным раздражениям, не говоря уже об отравлениях, большей частью сопровождающих обычную форму опытов; с другой стороны, при раздражении блуждающего нерва на шее, благодаря перерезке его за 4 дня до опыта, исключены резкие расстройства кровообращения. К четвертому дню перерезки замедляющие волокна сердца настолько потеряли в своей возбудимости вследствие развивающегося перерождения нерва, что самое сильное раздражение нерва едва дает себя знать весьма незначительным и мимолетным замедлением ударов сердца. Для понимания этой стороны опыта нужно не забывать, что возбудимость различных нервов после перерезки исчезает через различные сроки - и, следовательно, сейчас уас замедляющие волокна сердца потеряли свою возбудимость ранее, чем секреторные. Итак, в нашем опыте железы нисколько не пострадали ни от операции, ни от обстоятельств, сопутствующих раздражению.
Однако постоянного результата с раздражением блуждающего нерва можно достигнуть и в остром опыте, если только он ведется по некоторому определенному плану. Дело делается так. На нормальном животном быстро и возможно деликатно делается трахеотомия, затем в несколько секунд отделяется продолговатый мозг от спинного и вводится искусственное дыхание. Теперь можно спокойнее приступить к дальнейшему оперированию: вскрытию грудной полости для отпрепарования блуждающих нервов ниже сердца и вскрытию брюшной полости для вставления стеклянной трубочки в проток панкреатической железы. При этих условиях во всех опытах также наблюдается положительное секреторное действие блуждающего нерва на поджелудочную железу, хотя в начале опыта приходится частенько раздражать нерв несколько раз без видимого эффекта. Смысл указанных условий очевиден. Благодаря перерезке спинного мозга устраняется вредное рефлекторно-задерживающее действие дальнейшего длительного оперирования, a раздражение блуждающего нерва в грудной полости совершенно исключает изменения в ритме сердца.
Дальнейший анализ на этой второй форме опыта выдвинул два обстоятельства, от которых приощи нервов может произойти задерживание секреторной энергии поджелудочной железы. В наших опытах, как и в ранних опытах некоторых других авторов, панкреатическая железа оказалась резко чувствительной в отношении кровообращения. Достаточно кратковременного (2-3 минуты) раздражения сосудосуживающих ее нервов или зажатия аорты такой же продолжительности, чтобы железа перестала реагировать в продолжение некоторого периода времени на раздражения блуждающих нервов, ранее действительные. Эти опыты уже в значительной степени делают понятным, почему после обыкновенной операции, сопровождающейся сильнейшим чувствительным раздражением и, следовательно, рефлекторным сужением сосудов, железа животного, находящегося в разгаре пищеварения, сплошь и рядом не дает ни капли сока. Еще большее значение надо приписать другому фактору, который постоянно привлекал к себе внимание в наших опытах. Как в том опыте, который был проделат перед вами, так и в острых опытах раздражение блуждающего нерва не вызывает отделения сока моментально, а всегда проходит более или менее значительное время (от 15 сек. до нескольких минут) между моментом приложения раздражителя к нерву и наступлением отделительного эффекта. Сплошь и рядом бывает так, что сок начинает вытекать лишь в тот момент, когда прекращается раздражение. Наконец часто приходится наблюдать следующее особенное явление (д-р Метт). Вы, положим, долгое время раздражали правый блуждающий нерв и уже имеете от него равномерное отделение сока. Стоит в это время, не прерывая прежнего раздражения, присоединить раздражение другого блуждающего нерва для того, чтобы ток сока сейчас же остановился на известный, часто довольно значительный период времени.
Все эти явления вели к заключению, что в блуждающих нервах, вместе с возбуждающими элементами для pancreas, имеется и нечто ее тормозящее. Об этих тормозящих элементах можно сделать несколько предположений: они могут быть сосудосуживающими нервами поджелудочной железы, двигательными нервами мускулов ее каналов и, наконец, истинными секреторнозадерживающими нервами как антагонистами секреторных. Если при многих органах несомненно доказано существование антагонистической пары управляющих органом нервов, то почему же не быть этому и при железах? Может быть даже, этот антагонизм есть общий принцип всех иннерваций. Факты, намекающие на существование секреторнозадерживающих нервов желез, встречаются изредка в физиологической литературе последних лет. Но, мне кажется, вопрос об их существовании получит окончательное разрешение именно при исследовании иннервации желудка и поджелудочной железы, так как здесь задерживающие явления выражены наиболее резко. Ранее подробного анализа этого вопроса, я приведу опыты, относящиеся до секреторного действия на поджелудочную железу симпатического нерва, так как они доставят с своей стороны некоторый материал для обсуждения интересующего нас вопроса. Вот результаты проф. Кудрявицкого.
Если в описанной выше острой форме опыта с нашей железой раздражать обыкновенным прерывистым индукционным током симпатический нерв, то только в самый первый момент раздражения замечается маленькое толчкообразное движение сока, а затем во все время раздражения и после него - ни малейшего отделения. Применяя же механическое раздражение (ряд толчков посредством тетаномотора Гейденгайна) вместо электрического, часто видят другой результат: спустя некоторое время после начала раздражения происходит довольно сильное отделение сока. Можно того же достигнуть и электрическим раздражением, если раздражать нерв не свежий, а перерезанный за 4-5 дней до этого и, следовательно, подвергающийся перерождению. Смысл этих явлений легко понять, если припомнить некоторые пункты из физиологии сосудодвигательных нервов. Известно, что эти нервы мало чувствительны к механическому раздражению, а после их перерезки ранее многих других волокон теряют свою возбудимость. Следовательно, мы имеем право принимать: 1) что в симпатическом нерве одновременно находятся как суживающие, так и отделительные нервы поджелудочной железы, 2) что при обыкновенном электрическом раздражении свежего нерва сосудосуживающие волокна вполне маскируют отделительные и 3) что лишь при особенных условиях (механическое раздражение и электрическое раздражение заранее перерезанного нерва), устраняющих вмешательства сосудосуживающих волокон, отделительные волокна получают возможность заявить о своем существовании.