Страница 104 из 121
4. Механизм действия отдельных раздражителей на панкреатическую секрецию (нервный аппарат и участие тканевых соков)
Как в каждом случае, когда дело идет о взаимоотношении органов и об их механизме у высших животных, и при анализе соответственного механизма поджелудочной железы следует прежде всего думать о нервном аппарате. Как только будет действительно установлено его наличие, так этим самым естественно станет несомненным его участие в деятельности органа. Дальнейший вопрос касается степени и размера этого участия, ибо нервный аппарат еще не исключает другой, гуморальной связи.
Данные, доказывающие наличие нервного аппарата панкреатической железы, в настоящее время довольно многочисленны, и некоторые из них, во всяком случае чрезвычайно и вне всякого сомнения, заслуживают признания.
Прежде всего были найдены косвенные указания на участие такого аппарата. Было замечено (Клод Бернар 1), [239] что рвота останавливает панкреатическую секрецию или по меньшей мере тормозит ее. В соответствии с этим позднее было обнаружено (Бернштейн 2), [240] что раздражение центрального конца блуждающего нерва останавливает или знаатормаживает происходящую под влиянием еды панкреатическую секрецию. Дальнейшие опыты (Афанасьев и Павлов [241] показали, что тот же результат может быть достигнут раздражением любого чувствительного нерва. Более прямое и положительное, хотя не совсем постоянное, действие Гейденгайн 4 [242] мог наблюдать при раздражении продолговатого мозга. Наконец были открыты еще нервы (Павловозбуждают [243] поджелудочную железу в центробежном направлении; это --
Когда Долинский доказал, что желудочный сок является энергичным возбудителем панкреатической секреции, в нашей лаборатории (Попельским 1) [244] был поставлен дополнительный опыт, состоящий в том, что при раздражении n. vagus был предотвращен переход кислот желудочного содержимого в кишечник, причем результат был следующий.
Довольно часто при первых раздражениях нерва не происходит никакого сокоотделения; чтобы достигнуть активности, раздражения должны быть повторены. При эффективных раздражениях их действие наступает довольно поздно, через одну, две и даже больше минут после начала раздражения, иногда даже после того, как действие раздражителя прекращено. При повторении эффективных раздражений начало секреторного действия приближается все больше к началу раздражения.
Что n. vagus, в котором, согласно некоторым авторам, проходят сосудорасширяющие волокна поджелудочной железы, вызывает секрецию панкреатического сока не через расширение панкреатических сосудов, а через специфическое секреторное действие, неопровержимо доказывается тактом, что атропин парализует это действие n. vagus на поджелудочную железу. Предположение, что в данном случае атропин парализует не секреторный нерв, а самую сецернирующую клетку, окончательно опровергается тем, что после атропина кислота совершенно так же вызывает секрецию панкреатического сока, как и до него, т. е. что, стало быть, сецернирующая клетка в данном случае остается совершенно незатронутой (Вертгеймер и Лепаж [245] 2).
Когда как кислота вызывает секрецию очень жидкого панкреатического сока с малым процентным содержанием органических веществ, со слабым ферментным действием на некоторые пищевые вещества, при раздражении п. vagus выделяется очень концентрированный сок с высоким содержанием фермента, причем в этом случае не обязательно, чтобы быстрота секреции отставала от той, которая наблюдается под действием кислоты (Савич [246] 1). Сок исследовался на его ферментное действие после активации киназой и желчью.
Точно такие же секреторные волокна для поджелудочной железы проходят также в n. sympathicus (Кудревецкий [247] 2 2). Обыкновенно не удается добиться панкреатической секреции посредством раздражения свежеперерезанного n. sympathicus. Если же раздражать перерезанный за 3-4 дня нерв или же свежеперерезанный, но механическими ударами или повторяемыми каждые одну-две минуты индукционными ударами, то наблюдается ясная панкреатическая секреция. Изливающийся сок обладает теми же свойствами, как и выделяющийся при раздражении n. vagus; атропин парализует и это секреторное действие. Ввиду того, что применяемые для обнаружения секреторного действия n. sympathicus методы идентичны с теми, которые употребляются для дифференцирования сосудосуживающих эффектов от сосудорасширяющих в смешанном нерве, можно предположить, что при обыкновенном раздражении n. sympathicus секреторное действие, оказываемое им на поджелудочную железу, заслоняется одновременным возбуждением сосудосуживающих нервов.
Описанное выше особое явление при возбуждении n. vagus, а именно, замедленное обнаружение и постепенное усиление и ускорение секреторного действия при повторении раздражения, не может быть отнесено за счет того же обстоятельства, потому что применяемые для n. sympathicus мероприятия не изменяют y n. vagus обычной картины явления.
Что по крайней мере единственной причиной упомянутого явления не является угнетенное состояние железы вследствие операции, явствует из следующего факта: если повторными раздражениями одного п. vagus достигнуто, наконец, быстрое наступление секреторного эффекта, то при раздражении другого, нетронутого вагуса повторяется тот же ряд явлений, как при раздражении первого. Стало быть, нужно думать о временном препятствии для обнаружения секреторного эффекта в самом нерве. Так как действие сосудосуживающих волокон было исключено, то предположение о наличии особых, тормозящих секрецию волокон показалось правдоподобным. Воответствии с этим, раздражая проходящие к поджелудочной железе и в ней самой нервы, Попельский [248] нашел и такие, после возбуждения когорых тотчас же наблюдалась обильная секреция панкреатического сока, и такие, которые при этом тормозили только секрецию, вызванную действием кислоты, т. е. он мог как бы изолировать возбуждающие секрецию волокна от тормозящих ее.
Очевидно, наблюдаемая при актеры слабая секреция панкреатического сока (ср. описанный выше опыт с мнимым кормлением при исключенном действии кислоты желудочного сока) может зависеть лишь от деятельности нервного аппарата. Вопрос о том, что он собою представляет сложно нервно (психическое) явление или простой, действующий с ротовой полости рефлекс, остается пока нерешенным. Правда, Кувшинский мог констатировать значительную секрецию панкреатического сока при виде еды, однако у него при этом явно обнаружилось посредническое действие желудочного сока.
Дальнейшее подробное изучение установленного для нормальной панкреатической функции нервного аппарата должно состоять в разрушении частей этого аппарата и в точном сравнении его деятельности до и после этого вмешательства. Относящиеся сюда исследования для начала еще очень скудны.