Страница 3 из 60
8-й о п ы т. Кураризированная собака. Слюна собирается из выводного протока справа.
В высшей степени неполный курарный нарков животного делает данные этого наблюдения крайне ненадежными. Например, после вскрытия брюшной полости в некоторых случаях наблюдается даже повышение слюноотделения, что, возможно, и здесь должно быть отнесено за счет механических причин. Во всяком случае этот опыт доказывает, что вскрытие брюха не обнаруживает никакого тормозящего действия. Только раздражение кишек эфиром было тормозящим для слюноотделения, однако и это действие было крайне поверхностным. При повторении этого же опыта результаты оказались еще непонятнее, чем в приведенном опыте.
9-й о п ы т. Кураризированная собака. Слюна собирается из правой железы. Эта же собака уже употреблялась на другом опыте. Во время всей серии опытов через короткие интервалы добавлялось кураре.
Здесь секреция ускорилась после однократного вскрытия брюха и осталась примерно на том же уровне при закрытии брюха.
Этому опыту также нехватает чистособенно вследствие неполного кураризирования и потому, что брюхо вскрывалось один раз лишь на 2 минуты. Мы, однако, не сочли себя вправе замалчивать опыт, который не отвечает нашим ожиданиям, дабы весь материал наблюдений мог оказаться в распоряжении позднейшей критики.
Результаты приведенных опытов можно свести к следующим положениям: вскрытие брюшной полости и вытягивание кишечной петли вызывают в большинстве чистых опытов уменьшение или остановку постоянного слюноотделения (вызванного действием кураре или СО2) и понижение или полное торможение рефлекторного действия lingualis на слюну. Эти результаты либо устраняются закрытием брюшной полости, или они продолжаются и после него с той же или уменьшенной интенсивностью.
Другая, менее безупречная серия опытов дала либо увеличение секреции, или действие равнялось нулю. Что касается количественных изменений слюны, то они наблюдались в должной мере только в 1-м опыте.
Теперь спрашивается: чем производится это тормозное деиствие? Здесь имеются различные возможности. Можно было бы признать, что неизбежное при вскрытии брюшной полости охлаждение крови понижает возбудимость всей и в особенности секреторной нервной системы. Также и изменения в кровообращении могли бы оказать влияние на секреторную деятельность. В конце концов можно было бы допустить рефлекторное торможение слюноотделения вследствие раздражения внутренностей.
Эти предположения были подвергнуты одно за другим экспериментальной критике. Возможность влияния охлаждения была очень скоро исключена, так как выяснилось, что не наблюдалось никакого заметного падения температуры. Только в редких случаях имелось падение, равное 0.02-0.08° C (in ano), которое могло быть отнесено за счет обнаженных внутренностей. Это падение температуры наступило, однако, лишь после восстановления секреции. Относящиеся сюда данные сообщены дальше.
Что касается нарушений кровообращения, то они могли бы заключаться либо в значительном понижении кровяного давления, благодаря обратному току крови в сосуды внутренностей, либо здесь могло бы иметь место рефлекторное сужение сосудов в самой железе. Хотя надо было бы признать установленным прежними опытами, что состояние кровообращения несущественно для хода слюноотделения, мы все же сочли себя вынужденными экспериментально испытать наш специальный случай. С этой целью было поставлено непосредственное наблюдение над влиянием вскрытия брюшной полости на кровяное давление.
10-й о п ы т. Кураризированная собака. Правая art. carotis соединена с ртутным манометром. Для измерения температуры служил вставленный в rectum термометр (с пятьюдесятью делениями, фирмы Гейслера в Бонне).
Приведенные цифры доказывают, что вскрытие брюшной полости не только не имеет следствием падение кровяного давления, но скорее его повышение. И хотя этот подъем обычно постепенно выравнивается еще в течение обнажения внутренностей, все же кровяное давление остается до закрытия брюха выше, чем оно было до его вскрытия.
На собаке мы имеем этот единственный опыт. На кроликах же упомянутое явление наблюдалось на опытах, поставленных с иной целью. Кроме того, несколько дальше будет сообщен опыт, где имело место значительное слюноотделение при чрезвычайно низком кровяном давлении.
Возможность сужения сосудов в железе была исключена следующим опытом.
11-й о п ы т. Кураризированная собака. Слюна собирается из обеих желез.
Смысл этого опыта ясен. Для торможения слюноотделения абсолютно безразлично, активны или парализованы сосудосуживающие нервы железы, ибо торможение не должно происходить через их посредство. Необыкновенная ясность приведенного опыта, как нам казалось, дозволяла нам повторить его в форме вариаций, как, например, вырезание верхнего шейного ганглия. В пару с ним многократно ставился старый опыт Людвига; однако 4 5-минутное зажатие carotis не дало заметного понижения слюноотделения.
Таким образом per exclusionem остается единственное возможное предположение, а именно, что вскрытие брюха тормозит слюноотделение посредством рефлекторного воздействия на секреторный аппарат подчелюстной железы.
К сожалению, мы не ставили таких же опытов с раздражением седалищного нерва, хотя уже вышеприведенное толкование делает и для этого нерва более чем вероятным его влияние на тормозной аппарат секреторных нервов.
Теперь мы стоим перед вопросом: как объяснить тормозное влияние на секреторный нервный аппарат слюнной железы? [5] Здесь возможны различные толкования. Можно было бы предположить существование у секреторной нервной системы особого нервного аппарата, связанного с центром центростремительными и центробежными путями. Также было бы не совсем невероятно предположение центростремительных тормозных путей, парализующих отдельный секреторный центр. За отсутствием более обстоятельной экспериментальной критики мы должны удовлетвориться следующими соображениями, основанными на известных прежних данных. Ближе всего сюда относится, понятно, аналогия этого явления с торможением нервных центров при помощи раздражений, исходящих одновременно с двух мест на периферии. Но известно, что только при определенных силах раздражения происходит вычитание обоих раздражений, при других же силах раздражения имеется усиление возбуждения благодаря суммации раздражений. Оба рода служаев встречаются и в наших опытах. Вышеприведенные опыты показали нам, что при раздражении слюнного центра СО2 и кураре слюноотделение уменьшается не каждый раз при добавлении раздражения седалищного нерва; более сильные раздражения этого нерва вызывали увеличение секреции благодаря суммированию. Специально поставленные опыты с одновременным раздражением язычного нерва и седалищного нерва имели тот же результат. Здесь тоже наблюдалось вычитание при слабых и суммация при более сильных раздражениях седалищного нерва. Указание на сходное отношение можно было бы уже усмотреть из опытов с вскрытием брюшной полости (7, 8 и 9-й опыты). Можно было бы представить себе дело и так, что, благодаря вскрытию брюшной полости, нервы охлаждаются, что у некоторых животных служит средством раздражения для побуждения слюнной секреции. Позднее температурные колебания уменьшаются (температура в тканях выравнивается), отчего раздражение ослабляется, и теперь, еще в продолжение обнажения брюшных внутренностей, наступает торможение секреции (6-й опыт). У животных с менее возбудимыми нервами охлаждение, конечно, вызывало слабое раздражение, которое, понятно, давало торможение. К сожалению, во время опытов внимание направилось на тормозные воздействия, почему противоположные результаты мало принимались во внимание, и поэтому число таких наблюдений очень ограничено. За наше объяснение происхождения торможения слюноотделения говорит его простота, хотя все это должно было бы быть сперва доказано экспериментально.