Страница 15 из 60
Таким образом хотя усилиями различных исследователей и удалось собрать довольно значительное число важных фактов относительно иннервации поджелудочной железы, но эти факты все еще были отрывочны, не собирались в стройную систему, многие из них были непонятны; существенный из них - прямое влияние нервной системы на отделение - страдал непостоянством; наконец, относительно некоторых из них существовали противоречия.
Однако внимательное взвешивание накопленных данных могло уже учить тому, как надо ставить, так сказать, нормальный опыт, который бы дал постоянный результат и вместе бросил бы яркий свет на всю схему иннервации нашей железы. Из всего приведенного в историческом очерке очевидно, что должны быть какие-то антагонисты секреторных волокон; эти антагонисты раздражаются как рефлекторно (при раздражении чувствительных стволов и при операции), так и при раздражении продолговатого мозга или нервных стволов в центробежном направлении. Антагонистами могли быть или еще неизвестные секреторно-задерживающие нервы, или сосудосуживающие. Пос. еднее представлялось более вероятным, потому что задерживающее действие чувствительного раздражения длилось десятки минут и даже целые часы после раздражения, таким образом, скорее носило характер патологический, чем физиологический. Отсюда опыт был поставлен так, чтобы, во-первых, при прямом центробежном раздражении ни сейчас, ни за сутки до раздражения не было никаких чувствительных раздражений (следовательно, никакого свежего оперирования), и, во-вторых, при самом центробежном раздражении не должны раздражаться антагонисты.
Последнее условие могло легко быть достигнуто, так как известно, что перерезанный сосудосуживающий нерв теряет свою возбудимость на третий-четвертый день после перерезки; секреторные же волокна, будучи перерезанными, функционируют до десяти дней и более. Точно так же можно было надеяться на более быстрое вымирание и гипотетических секреторно-задерживающих волокон, так как вообще замечено, что в случае пары нервов-антагонистов скорее вымирает тот, который в свежем состоянии при одновременном раздражении маскирует другой нерв.
Я решил снова испытать нервы, имеющие анатомическое отношение к панкреатической железе, поставив опыт в вышесказанные условия, и начал с блуждающих нервов, как без хлопот доступных.
У морфинизированной собаки накладывалась старая, так называемая постоянная, панкреатическая фистула с стеклянной трубочкой и одновременно перерезался на шее один из блуждающих нервов. Периферический конец нерва укреплялся прямо под кожей, чтобы впоследствии быть прямо доступным без всякого нового препарирования. На четвертый или пятый день после описанной операции собака помещалась в станек, а из трубки или посредством воронки - если трубка к этому времени выпадала собирали сок. Нерв раздражался или на воздухе проволочными электродами, или же вкладывался в стеклянный Т-образный электрод и опускался в рану.
Начиная с слабого тока и постепенно усиливая его, наконец, доходят до такого (обыкновенно около 8 см расстояния между катушками маленькой индукционной спирали, заряжаемой средним элементом Грене), который всегда без исключения (на всех четырех животных, экспериментированных таких образом) дает обильное отделение сока.
Вот один из таких опытов для примера.
I. 5-й день операции. В день опыта собака не ела. Отделение определяется каплями каждые 2 минуты.
Замедления сердцебиений при раздражении блуждающего нерва на пятый день после операции большей частью не бывает. Отношение животных во время раздражения различно. Иной раз животное - совершенно покойно, иногда оно даже наклонно засыпать во время раздражения; вероятно, однообразная музыка индуктория действует усыпляющим образом. В другой раз видно некоторое беспокойство, но никогда - выражение боли; животное во всяком случае скоро успокаивается.
Таким образом мы имели пред собою обстановку, при которой влияние нерва на отделение поджелудочной железы воспроизводилось точно всякий раз, совершенно так, как стоит это при слюнной железе.
Первое впечатление от опыта было таково, что как будто действительно весь успех его зависел от перерождения нерва. Однако дальнейшее исследование показало ошибочность этого.
Описанную форму опыта, вполне удовлетворительную для демонстрирования секреторных нервов поджелудочной железы, желательно было заменить, в видах дальнейшего детального исследования, другою - на свежеоперированном животном. И действительно, если верно то, что блуждающий нерв действует в нашем опыте потому, что в нем, благодаря перерезке, отмерли антагонисты, то было основание ждать, что такой перерожденный нерв будет действовать и на свежеоперированном животном. Посему наш дальнейший опыт состоял в следующем. Сначала собаки перерезался на шее один блуждающий нерв, и животное оставляли жить 3-4 дня. Затем животное осторожно, избегая сильного чувствительного раздражения, трахеотомировалось без всякого предварительного наркоза, быстро (в 30 секундминуту) перерезался спинной мозг прямо под продолговатым, и только теперь накладывалась панкреатическая фистула с трубочкой. Мы предпочли перерезку спинного мозга всяким отравлениям, во-первых, чтобы не вводить животное никакого вещества, способного действовать вредно на секреторную деятельность поджелудочной железы, а во-вторых, чтобы исключить всякие рефлексы на железу во время дальнейшего оперирования в брюшной полости. Результат, повидимому, оправдывал наши расчеты - и в этой обстановке перерожденный блуждающий нерв обнаруживал резкое секреторное влияние на панкреатическую железу. Но совершенно неожиданно для нас, и другой, свежеперерезанный блуждающий нерв, испробованный для сравнения, оказался действующим на нашу железу почти так же.
Мы поставили затем массу опытов (до тридцати) вышеописанным образом, только без предварительной перерезки нервов, - и всегда, без единого исключения, от обоих блуждающих нервов получали более или менее отчетливое секреторное действие на поджелудочную железу.
Приведу несколько примеров таких опытов.
II. Собака оперирована, как сказано выше. Оба блуждающие нерва перерезаны на шее. Отделение отмечается каждую минуту в трубочке, 88 делений которой составляют 1 куб. см. (Эту трубочку впоследствии будем обозначать как № 1).
III. Собака оперирована так же. Трубочка № 1. Отделение отмечается каждую минуту.
IV. Собака оперирована так же. Трубочка № 1. Отделение отмечается каждую минуту.
В первом из приведенных опытов мы имеем пред собою как бы наиболее нормальный опыт. Отделение скоро наступает после начала раздражения и постепенно уменьшается по прекращении раздражения. В других опытах несколько иначе. Эффект раздражения обнаруживается лишь на второй или даже на третьей минуте от начала раздражения, точно так же и максимальное отделение сплошь и рядом наблюдается только по прекрашении 2-3-минутного раздражения. Большей частью бывает так, что в начале опыта эффект весьма запаздывает против начала раздражения, а чем более повторяются раздражения, тем действие все более и более приближается к началу раздражения. Таким образом тотчас после операции заметается известная косность железы, и железа только под влиянием все повторяющихся раздражений более и более входит деятельность, делается все более и более возбудимой, что выражается не только в более скоро наступающем, но и более значительном по массе отделении при повторных раздражениях одною и тою же силою тока. Примером последнего может служить третий приведенный выше опыт.