Страница 72 из 98
В результате подобных многократных наблюдений с необходимостью вытекает заключение, что раздражение соединительного нерва производит расслабление мышцы вовсе не тем, что оно выводит из действия ганглий. Нервные волокна, с которыми мы тут имеем дело, должны, напротив, действовать прямо на мышцу, производя в ней своей деятельностью такой процесс, который ведет к быстрому уменьшению тонуса. [180]
Если это заключение верно, то искомые волокна должны встречаться еще и по ту сторону ганглия, между ним и мышцей или в последней. Дело было в том, чтобы их там найти.
В первую голову мы испробовали электрическое раздражение всей мышцы, прикладывая к ее обоим концам дугообразно изогнутые электроды. Нам удалось посредством кратковременных (1 секунда) замыканий получить, как при подойном же раздражении соединительных нервов, расслабление; только, как правило, оно не было столь значительным и не наступало так скоро по окончании раздражения, как при раздражении нервов. Отдельные, более длительные замыкания (40-45 секунд) усиливали тонус. При этих опытах необходимо принять во внимание, что одновременно раздражается мышечная субстанция с интрамускулярными нервными окончаниями, что делает результат сложнее, а обсуждение - более затруднительным.
Более простые результаты получаются, если раздражать нервные стволики, идущие от ганглия в запирательную мышцу, прямо у места их вхождения в последнюю. Правда, изолировать их не удается, но можно насадить на место впадения нервов в виде электродов две очень тонких и сильно сближенных платиновых проволоки. Если при этом применять те способы раздражения, которые давали расслабление через посредство соединительных нервов, то здесь получится такой же результат. Нам довольно часто удавалось таким способом превращать максимально выраженный тонус мышцы в максимальную атонию. Что при этом не играет никакой роли неизбежное одновременное раздражение мышечного вещества на узко ограниченном пространстве, доказывает очень простой контрольный опыт. А именно: если те же электроды перенести на сторону мышцы, противоположную той, где входят нервы, то расслабление получить не удается.
Нервные волокна, входящие в мышцу, - частью возбуждающие, частью расслабляющие. Левиту [181] удалось функционально изолировать для электрического раздражения посредством действия известных солей на вагус лягушки содержащиеся в нем ускоряющие и тормозящие волокна. Помня эти опыты, мы смазали места вхождения нервов задней запирательной мышцы 0.2% раствором азотнокислого калия и 0.6% поваренной соли. Через 10-15 минут электрическое раздражение дало быстрое и сильное удлинение мышцы, хотя растягивающих ее силы были уменьшены тем, что она после удаления замковой связки и замены ее медным шарниром была нагружена крайне незначительным грузом. Кривые 25 и 26 дают примеры опытов такого рода: на первой расслаблению предшествует умеренное сокращение, на последней расслабление следует непосредственно за раздражением. Как бы ни казались доказательными эти опыты в пользу принятия той мысли, что уменьшающие тонус нервные волокна действуют непосредственно на мышцы, все же для полной уверенности было желательно их изолированное раздражение безо всякого одновременного раздражения мышечного вещества. То, чего нельзя было проделать на задней запирательной мышце, сказалось достижимым на передней. Ибо передние ганглии не прилегают к ней вплотную; они посылают к ней чрезвычайно тонкие нервные ниточки, длиной примерно 8 мм, которые следует препаровать для раздражения следующим образом. Повернутую при опыте кверху створку осторожно обламывают на некотором расстоянии от переднего конца беззубки до замковой связки, но не совсем вплотную к ней. Примерно на линии соединения передней и задней мышц, на расстоянии около 8 мм от последней, через тонкую мантию просвечивает в виде маленького желтого тела ганглий. Разорвав осторожно мантию над ганглием, отпрепаровывают выходящие из него тоненькие нервы в узком мостике окружающей их ткани в направлении мышцы, отделяют тканевой тяж от ганглия перетяжкой тонкой ниткой и кладут его на подходящие электроды. Ганглий другой стороны должен быть экстирпирован до начала опыта.
И вот, при раздражении нервика наблюдаются на передней мышце те же явления, как и при раздражении соединительного нерва на задней мышце. Однократное, короткое (1 секунда) замыкание повышает тонус, целый же ряд таких замыканий понижает его (после предшествующего укорачивания) (ср. кривую 28). Что здесь дело не в петлях тока, которые проникают в самую мышцу, можно доказать многими способами. Перевязка нервов между электродами и мышцей уничтожает эффект раэдражения. Прямое раздражение мышцы на стороне, противоположной той, где входят нервы, не дает никакого расслабления.
Химическое раздражение (кристаллом поваренной соли) нервного стволика вызывает здесь гораздо более стойкое расслабление мышцы, чем при раздражении соединительного нерва, и даже часто без видимого первоначального сокращения. Однако в отношении последнего пункта следует заметить, что замковая связка оказывает значительное сопротивление слабому стремлению к сокращению. Чтобы решить - действительно ли абсолютно отсутствует первоначальное сокращение, замковая связка в целом ряде опытов заменялась латунным шарниром, и писчик нагружался лишь слегка (30 г). При этих условиях, действительно за редким исключением, перед расслаблением замечалось первоначальное сокращение. При обработке нерва раствором азотнокислого калия (см. выше) часто сразу наступало быстрое расслабление, как, например, показано на кривой 29.
Против доказательности опыта на нервном стволике можно было бы выдвинуть возражение, что, быть может, на протяжении нерва между большим ганглием и мышцей лежат микроскопические ганглиозные клетки, которые состоянии поддерживать тонус. Микроскопическое исследование не дало к этому никаких оснований.
Кроме того, этому предположению противоречит следующий опыт: после того как препарат изготовлен указанным выше путем, а нерв перерезан непосредственно у самого ганглия, так что он связан с мышцей на протяжении 8 мм, записывается крайне медленно падающая кривая растяжения мышцы. Через некоторое время нерв вплотную у самой мышцы отделяется ножницами: кривая, однако, ничуть не изменяет своего течения. Если бы вдоль нерва имелись тонизирующие клетки, кривая после отделения нерва должна была бы падать быстрее, чем прежде, но этого не происходит.
7. Заключительные замечания
Сообщенные здесь опыты приводят нас к трудной и темной области общей мышечно-нервной физиологии. Правда, непосредственное содержание наблюдений ясно, но не так обстоит дело с размещением полученных фактов в ряду ходовых взглядов науки.
К запирательным мышцам идут два сорта нервных волокон: одни - моторные, которые способствуют укорачиванию мышцы, другие, как сегодня сказали бы, - тормозящие, которые устраняют укороченное состояние мышцы и приводят к ее расслаблению. Моторные нервы каждой из двух мышц берут свое начало из соседнего ганглия, тормозящие, или расслабляющие волокна идут сообща из передних ганглиев. Они подходят к передней запирательной мышце через короткие, ответвляющиеся от передних ганглиев нервные стволики, к задней запирательной мышце - через соединительные нервы.
Задний ганглий является для задней запирательной мышцы моторным центром, передние ганглии играют такую же роль по отношению к передней запирательной мышце. Моторные клетки обоих ганглиев могут быть приведены в действие и периферическими нервными волокнами (мантии, жабер) и некоторыми волокнами соединительного нерва. Передние ганглии, кроме того, в состоянии производить расслабление в обеих запирательных мышцах.
Запирательные мышцы могут, даже после их отделения от соответствующих ганглиев, переходить из состояния тонуса в состояние расслабления и затем вернуться обратно в состояние тонуса. Но в предоставленных самим себе мышцах оба эти изменения наступают крайне медленно и длятся часами.