Страница 7 из 98
С своей стороны Шлезингер [37] подверг поверке опыты Майера. В ранних своих работах автор занимался иннервацией маточных движений, обратил внимание на то, что отношения двигательных нервов матки при разных экспериментальных условиях идут параллельно отношениям сосудистых нервов вообще. Изучая влияние стрихнина на маточные движения после перерезки спинного мозга и найдя, что эти движения, прекратившиеся было после перерезки, снова обнаруживались при впрыскивании стрихнина, Шлезингер естественно был приведен к повторению вышеописанных опытов Майера. Оказалось, что и в этот раз (при перерезанном мозге у животного, отравленного стрихнином) кровяное давление, измеряемое в какой-нибудь большой артерии тела, шло параллельно сокращению матки. Повышение кровяного давления, наблюдаемое при этих условиях, даже превосходило и абсолютно и относительно то повышение, которое вызывалось отравлением стрихнина у животного сильным мозгом. Этот опыт удался более чем на 50 кроликах с тремя исключениями и на двух собаках из шести. Майер производил свои опыты только на собаках. Полученный результат давал автору надежду, что, может быть, и задушение животного (накопление СО2), хотя и с перерезанным шейным мозгом, но отравленного стрихнином, также обусловит повышение кровяного давления. Надежда оправдалась. В 15 опытах из 25 получилось это повышение спустя немного секунд после начала задушения. Последнее обстоятельство, по автору, дает некоторое право толковать этот эффект в смысле раздражений СО2 остающихся в спинном мозгу сосудодвигательных нервов и отличать его от явления, наблюдавшегося Адамюком и Ковалевским и наступавшего только 2-3 минуты после начала задушения. Но, кроме этого, в остальных из 25 25 неудачных, ввиду постановленной цели, опытах автор наблюдал другое явление, также говорящее, по его мнению, в пользу существования сосудодвигательных центров в спинном мозгу. Как известно, кривая кровяного давления, кроме волн сердечных и дыхательных, представляет еще волны третьего рода (из которых заключает в себе несколько обыкновенных дыхательных волн), так называемые траубевские волны. Автор заметил, что при упомянутых животных, у которых задушение не вызывало повышения давления, оно влекло за собою появление правильных траубевских волн. Он толкует это явление в указанном смысле, потому что маловероятно, чтобы распределенные на большом пространстве маленькие артерии без центральной связи действовали так гармонически, давали такие правильные общие колебания кровяного давления. Автор думал, однако, что полное доказательство существования в спинном мозгу сосудистых центров могут дать только положительные опыты с рефлекторным их раздражением. Как и у других многочисленных наблюдателей, у него также не оказалось никакого изменения в кровяном давлении, когда он прямо раздражал чувствительные нервы у животного с перерезанным мозгом. Но опять одобряла мысль, что, может быть, при отравлении такого животного стрихнином отношения изменятся. И действительно, в 18 опытах из 31 получилось теперь рефлекторное повышение, доходившее в некоторых случаях до 120 мм. Однако 13 были абсолютно отрицательны, хотя доза стрихнина в случае неуспеха и усиливалась. Кроме того случалось, в одном и том же опыте результат раздражения бывал то положительным, то отрицательным. Автор разбирает возможные против таких опытов возражения. 1) Нужно заметить, что у отравленных стрихнином животных повышение давления часто наступает произвольно и вдруг, а потому счастливые из произведенных опытов можно бы рассматривать как случайные совпадения. Однако с таким предположением не ладили бы кимографические кривые удачных опытов. Здесь ясно точное совпадение как начала, так продолжения и конца (и притом часто несколько раз в одном и том же опыте) раздражения с повышением давления. 2) Можно бы сказать, что только иногда сосудодвигательные ганглиозные массы спускаются несколько дальше вниз из продолговатого мозга - и этим случаям соответствовали бы удачные из приведенных опытов. Это предположение автор обессиливает рядом соображений и опытов, доказывающих, что и цельный центр, находящийся в нервной связи с своим управляемым органом, может при известных условиях операции не обнаруживать себя соответствующей деятельностью. Вот эти соображения и опыты. В большинстве вышеприведенных опытов оказалось, что сосудодвигательный рефлекторный эффект, не существовавший после перерезки мозга, наступал после отравления животного стрихнином. Значит теперь обнаружился центр, который не высказывался вовсе раньше. То же замечание, очевидно, относится и к тем случаям, где раз после стрихнина был сосудодвигательный рефлекс, в другой - не был. Наконец ряд опытов над маточной иннервацией не оставляет в этом никакого сомнения. До перерезки мозга сокращения матки рефлекторно можно было вызвать раздражением и n. medianus и n. ischiadicus. После перерезки они вызывались только раздражением n. ischiadicus, а после отравления такого животного стрихнином снова и раздражением n. medianus. Автор рассуждает так: во второй фазе опыта n. medianus остался без действия, но не потому, что в спинном мозгу после перерезки его не осталось центров для передачи движений на матку; n. ishiadicus, однако, вызывал движения. Но и предположение, что перерезка мозга разрушила пути, связывающие n. medianus с центрами матки, не годится, потому что после отравления стрихнином действие n. medianus восстанавливалось. Следовательно, часть рефлекторного аппарата, несомненно существующего в спинном мозгу, только ставится вне деятельности, благодаря операции отделения большого мозга от спинного; иначе сказать, последняя операция произвела физиологическое задерживающее действие на анатомичесуществующий и, может быть, нисколько не тронутый ею непосредственно аппарат. Очевидно, то же может относиться и до сосудодвигательных нервов; а поэтому прежняя топография нервных центров, основывающаяся только на перерезках спинного мозга, должна быть признана недостаточной. Осторожный автор следующим образом заключает свое исследование: ввиду несомненно существующих в спинном мозгу центров для маточных движения и значительной аналогии нервов сосудов с нервами матки, а также ввиду явлений, замеченных на самих сосудах, можно считать достаточно вероятным, что и центры сосудистых нервов простираются по спинному мозгу далеко ниже ромбовидной ямки, что функция этих центров исчезает для нас и теряет свое влияние на тонус сосудов, как скоро продолговатый мозг отделяется от спинного, и что, наконец, стрихнин на время снова пробуждает эту функцию. Влияют ли на сосуды фактически центры, лежащие в спинном мозгу ниже ромбовидной ямки, в течение нормальной жизни при неприкосновенном мозге - это остается открытым вопросом. То обстоятельство, что эти центры после перерезки мозга без стрихнина не функционируют заметно, едва ли при этом можно брать во внимание, так как мы не знаем, какие изменения вносятся операцией отделения головного мозга от спинного.
Одновременно с публикацией Шлезингера Гольц [38] занимался исследованием над изолированным поясничным мозгом собак. Автору удалось сохранять в живых неопределенно долгое время (три и более месяцев) собак, у которых он сполна перерезал спинной мозг на границе его грудной и поясничной части. Кроме опытов над другими центрами, заключенными в изолированной части мозга, он воспользовался этими животными и для решения вопроса о сосудодвигательных центрах спинном мозгу млекопитающих. Первый факт, теперь обративший на себя его внимание по отношению к указанному вопросу, был следующий. Как и всегда, прямо после перерезки мозга наступало нагревание задних конечностей, значит - расширение сосудов; но это нагревание не остается надолго, а постепенно уменьшается, и, наконец, температура задних конечностей равняется температуре передних и даже делается ниже ее. Что делать с этим фактом защитникам старой теории о сосудодвигательном центре в продолговатом мозгу? - спрашивает автор. Нужно предположить, или что после отделения старого образуется со временем новый сосудодвигательный центр, или что к задней половине тела только одна часть сосудодвигательных нервов идет по поясничному мозгу, другая же оставляет спинной мозг выше разреза, идет затем в симпатическом нерве и отсюда уже в задние конечности. В последнем случае после перерезки мозга на указанном месте парализовалась бы только часть сосудистых нервов задней половины тела, другая же оставалась бы целой и со временем, взяв на себя роль парализованной, усилилась бы и восстановила нормальный тонус сосудов. Первое предположение о возникновении нового центра автор оставляет без ответа, очевидно находя, что его достаточно выставить, чтобы отказаться от него. Против второго предположения решительно говорит, по автору, дальнейший опыт. У собаки, счастливо пережившей операцию с перерезкой мозга, когда температура задних конечностей достаточно восстановилась, разрушали весь поясничный мозг. Животное много через день помирало. Прямо после разрушения мозга можно было наблюдать новое нагревание лап, а предпринятое вскоре после этой операции на иных собаках вскрытие брюшной полости показало громадное расширение сосудов прямой кишки, мочевого пузыря и т. д. Ясно, будь восстановленный после перерезки мозга тонус обусловлен нервом, идущим вне поясничного мозга, теперь, при разрушении последнего, никакого бы нагревания лап и расширения сосудов брюха быть не должно. Кроме того, автор обращает внимание на то, что только весьма значительным расширением сосудов задней половины тела, скопивших в себе большие массы крови и произведших таким образом анемию мозга, можно объяснить смертельный исход последней операции, так как разрушения других центров в поясничном мозгу (для простых мышц, эрекции и т. д.) ни врозь, ни вместе не дают достаточной причины для столь быстрой смерти. Автор находит, что указанные явления проще и естественнее всего объясняются следующим допущением. В спинном мозгу находятся сосудодвигательные центры, способные сами по себе поддерживать нормальный тонус сосудов. Операция с перерезкой вызывает умеренный паралич этих центров. Отсюда - нагревание лап после этой операции. Со временем этот паралич проходит, восстановляется нормальная функция, а с ней исчезает и ненормальное нагревание лап. Разрушение поясничного мозга есть вместе и разрушение этих центров, за которым наступает полный паралич сосудов, кончающийся смертью животного. Другой опыт автора еще более подтверждает это. У собаки с перерезанным мозгом, у которой температура задних конечностей почти уже выровнялась с температурой передних, мозг вновь перерезывается на уровне верхней границы крестца, и только с одной правой стороны. Вскоре температура задних конечностей опять повышается, но на первой остается выше левой на to Спустя несколько дней это нагревание опять уменьшается, но всегда температура правой задней выше левой. Здесь вторая перерезка вызвала снова умеренный паралич сосудодвигательного центре, а не разрушила его, - а потому со временем он получил известную степень энергии, и сосуды снова сузились. Большее нагревание правой лапы зависело от того, что при второй перерезке мозга, вероятно, была перерезана часть сосудодвигательных нервов, идущих из поясничного центра и спускающихся в крестцовую часть мозга. В той же лаборатории Гольца д-ром Путцейсом 1 [39] были проделаны на лягушках опыты Шлезингера. Вот обстановка опыта. В лимфатический мешок спины впрыскивался раствор стрихнина. Несколько спустя перерезывались спинной мозг и n. vagus и впрыскивалось кураре до полной неподвижности животного. Затем плавательная перепонка одной задней конечности помещалась под микроскоп. Теперь производились электрические раздражения другой задней конечности, также кожи спины и всякой другой области ниже разреза мозга. Всякий раз при этом наблюдалось непосредственное сокращение сосудов то сразу по всей длине наблюдаемой артерии, то сначала существовали только местные сужения, которые лишь позже переходили в общее сужение. Интенсивность сужения в различных опытах была различна, иногда дело доходило до полного исчезания просвета 'сосудов. Продолжение явления по прекращении раздражения - от нескольких секунд до нескольких минут - иногда последовательное действие держалось минуты четыре. Механические, термические и химические раздражения дали те же результаты. Автор заключает свою работу, между прочим, следующим положением: «Спинной мозг лягушки владеет рефлекторной сосудодвигательной способностью. Эта функция принадлежит ему на всем его протяжении, в чем я мог увериться, делая поперечные разрезы спинного мозга на разных высотах».