Страница 54 из 98
Независимо от того, имели ли место раздражения n. vagus в первом или во втором отрезке, начинавшемся с повторного отравления, результаты их остались одинаковыми. С левого n. vagus были увеличены и ударный и секундный объем. Вмешательство на правом нервном стволе оказалось попеременно либо недействительным, либо оно вызывало незначительное уменьшение силы тока.
К этому сообщению я присоединю еще результаты второго опыта, который во всяком случае менее доказателен, чем первый. Животное было отравлено морфием и атропином, оба
После того как предыдущими наблюдениями было твердо установлено, что наша ветвь n. vagus оказывает своеобразное действие на кровообращение, возникает желание проникнуть в механику его действия. Чтобы исполнить это желание, недостаточно проведенных до сих пор опытов, так как желудочек двояким образом может поднять силу тока: он может принять во время диастолы больше крови или более обычного выбросить во время систолы. Но предположим, что фактическими данными установлено, что имеет место либо то, либо другое, - этим вопрос еще окончательно не решен. Ибо если бы мы и знали, что желудочек потому дает больше крови, что он во время систолы сильнее сокращается, то все же осталось бы сомнительным, повысились ли внутренние сердечные раздражение или раздражимость мышц, или же переход в сокращение различных волокон сердечной мышцы в течение более коротких отрезков времени произошел равномернее, чем обычно. Или, если бы мы, с другой стороны, убедились в том, что, несмотря на неизменную силу систолы желудочка, количество крови, поступающее в аорту, увеличилось, то это могло бы случиться вследствие того, что стенка желудочка стала мягче и поэтому оказывает более слабое сопротивление втекающей крови, или также потому, что систола протекает быстрее, так что теперь диастолы, т. е. время наполнения полости желудочка, увеличились без изменения длительности удара.
Иннервация силы сердечных сокращении
[146]
Сердце есть нагнетательный насос, а, по мнению некоторых физиологов, вместе и насос присасывающий. Размер же работы, например водяного насоса, как понятно всякому, зависит как от частоты ритма нагнетаний и присасываний, так и от их силы, глубины. Уже на этом простом основании было бы естественно ждать, что сердце, такой единственный по своей неустанности и исправности насос, работающий идеально точно, при крайне разнообразных условиях организма также, смотря по обстоятельствам, будет варьировать то свою частоту, то силу. Так как деятельность сердца, как и всех почти других органов, регулируется центральной нервной системой, то, следовательно, по нашему вышеприведенному рассуждению, мыслимы, вероятны как нервы, заправляющие ритмом, так и нервы, влияющие на силу сердечных сокращений. Но и физиологичесские учебники и физиологические специальные работы до недавнего времени почти исключительно обсуждают и исследуют только изменения ритма под влиянием нервов. Что же? Разве действительность дала отрицательный результат на столь естественное предположение об иннервации силы сердечных сокращений? Разве в складах научного материала нет никаких фактов за это? В том и дело, что есть - и давние и резкие, - и тем не менее только последнее время дало учению об особой иннервации силы сердца прочную почву, право гражданства.
Сколько можно видеть, два обстоятельства были виною такой поздней оценки частью давно известной столь важной стороны дела. Первое - это большие затруднения со стороны метода констатировать несомненно изменения силе сердечного сокращения сравнительно с изменениями ритма. Между тем как изменения объема невырезанного сердца ближайше связаны с наполнением сердца, изменения уровня давления могут зависеть и от изменений ритма, и от вмешательства сосудодвигательной иннервации, и т. д., так что не сразу оказывается годный метод для обнаружения изменений в силе сокращений; изменения ритма наблюдаются бесспорным образом при самых простых обстановках. И потому совершенно естественно, что внимание большинства исследователей привязывается к тому, что просто и постоянно наблюдается, а то, что встречается как сложное явление, более или менее игнорируется. Эта большая сравнительно небланеприятность наблюдения изменений силы сердечных сокращений соединялась с другим важным обстоятельством, чтобы помешать старательному и своевременному изучению занимающих нас явлений. Это второе обстоятельство неблагосклонность экспериментаторов к осложнению, которое в науке иногда становится на дороге, ведущей к новым фактам. Есть немало примеров этому. Вспомним хотя оппозицию Гольца Бецольду, когда этот последний устанавливал учение об ускоряющих нервах сердца. Гольц смеялся, говорил, что все назвали бы глупым того, кто вздумал бы повозку вести разностью сил, двумя лошадьми, запряженными в противоположные стороны, что также нелепо допускать и два сорта сердечных нервов стивоположными функциями; ускорение могло бы просто получаться чрез уменьшение деятельности замедляющего нерва. Что это, как не стремление к насильственной простоте? И, однако, оказался прав не Гольц, а Бецольд. Понятное дело, что тем более теперь, уже имея два сердечных нерва, производящих изменения ритма, исследователи будут стараться все объяснить из этих изменений, ими всячески ограничиваться, а не усложнять дело еще самостоятельными изменениями силы и тем более - новыми нервами, регулирующими эти последние изменения, В дальнейшем изложении мы часто будем видеть, до какой степени обе указанные причины противодействовали должному освещению в свое время занимающей нас иннервации.
Так как из сердечных (центробежных) нервов первым сделался известен замедляющий, то и изменения в силе сокращения отмечались впервые вместе с замедлением при раздражении этого нерва. Сначала исследователи были склонны думать, что сердечные сокращения хотя и делаются при этом редкими, но зато более сильными. Это заключение делалось главным образом на основании манометрических кривых. Кто из слушавших курс физиологии не видал этих больших, но редких размахов пера по кривой давления, когда блуждающий нерв раздражают не очень сильными токами, так что вызывается не остановка сердца, а только замедление ударов. И эта-то картина возбуждала в ранних исследователях убеждение об усилении сокращений, как это и теперь представляется всякому учащемуся, когда он видит такую кривую в первый раз. Но ясно, по некотором размышлении, что такое заключение поспешно. Благодаря более длинной паузе сердце успевает наполняться более обыкновенного; артериальная же система, напротив, опорожнится более, чем при частых сердцебиениях. Отсюда каждое редкое сердцебиение вбрасывает в артериальную систему относительно большую дробную часть всего ее кровяного содержания и, следовательно, обусловливает большие колебания давления, что и выражается в весьма большой высоте сердечных волн. Тем не менее это представление о редких, но сильных пульсах чрез учебники, даже и не особенно старые, получило такое распространение, что в настоящее время чуть ли не каждый врач скажет вам это.
В науке, однако, давно были указания и в противоположном духе и даже более безупречные в методическом отношении. Такое указание исходит еще от 1865 г. и принадлежит Пфлюгеру.1 [147] Соединив с рычагом своего миографа крючок, зацепленный за верхушку обнаженного сердца кролика, он заставил таким образом рычаг записывать движения сердца на вращающемся барабане. Автор наблюдал следующие факты. 1) При остановке сердца, вследствие раздражения n. vagus, нижний пункт диастолы писался глубже, чем при нормальной диастоле. 2) При сильных токах после остановки появляются очень низкие волны, отвечающие весьма слабым систолам. 3) При средних и слабых токах, когда раздражение вызывает только замедление, волны часто, наоборот, больше. Только последний случай автор и сам не прочь отнести на счет недостатка своего способа наблюдения, второй же и первый факты он рассматривает как реальные, отвечающие действительным отношениям, т. е.о во время обыкновенной диастолы сердце еще не вполне ослабляется, как это происходит при остановке сердца, и что при известном раздражении n. vagus систолы делаются меньше, сердце сокращается слабее. Хоть эти факты и оказались впоследствии оправданными в опытах с наилучшими, вполне безупречными методами, тем не менее в свое время они прошли незамеченными, частью, может быть, оттого, что они входили в состав работы, которая главным образом была направлена на жгучий тогдашний предмет - полемику между Шиффом и остальными физиологами относительно теории замедляющего нерва; частью и об этих опытах можно бы спросить: не вмешивались ли и здесь в результат или большее наполнение сердца кровью, или локомоция, изменение сердцем своего положения, или то и другое вместе.