Страница 44 из 98
И на планиметрический участок, с которого получается число, приходятся то более верхние части волн, то нижние. На самой же кривой видно вполне постепенное падение. Таким образом регуляторное значение блуждающих нервов вполне очевидно. Но следим за опытом дальше: 1-е апноэ после перерезки к концу 3.5 минуты дало понижение на 78 мм, 2-е тоже неуклонное понижение к концу 4.5 минуты на 60 мм. При --м апноэ давление также падало до начала 4-й минуты, даже быстрее, чем в ранних. Но, упавши на 100 мм, оно быстро пошло вверх, несмотря на продолжение апноэ. За 1 минуту оно поднялось на 60 [мм], а затем снова медленно упадало (в 2 минуты на 10 мм), так что в конце 6-минутного частого дыхания падение давления составляло 50 мм. Эта способность к подъему или существовала и раньше, но не обнаружилась за краткостью предшествующих апноэтических периодов, или есть новое явление, только теперь развившееся. Есть основание думать последнее. Эффект следующего апноэ дает право заключить, что в отношении давления в апноэ действительно произошла перемена и что теперь за 3 минуты давление упало только на 35 мм и последнюю, 3-ю минуту держалось без изменения. Таким образом в ряду апноэ после перерезки блуждающих нервов мы замечаем совершенно обратное тому, что было до перерезки. Теперь с повтореннем депрессорный эффект апноэ делается все слабее, как там становился все резче. Явление повторяется и в других опытах. Что значит оно? Мы можем высказаться сейчас только предположительно, так как полное решение этого вопроса должно по плану составить задачу наших будущих опытов. Всю совокупность фактов приведенного опыта проще всего обнять в следующих представлениях. Нормально обычно колебание давления в зависимости от апноэ регулирует блуждающий нерв. Вследствие частого повторения деятельность его ослабляется, как мы видели. С перерезкой нормальная регуляция прекращается совершенно - и апноэ вполне господствует, развивает свой полный эффект. Но, как во многих случаях, и здесь слишком большое уклонение от нормы вызывает к делу второстепенные, запасные механизмы - и снова постепенно развивается известная степень регуляции. Это могли бы быть прессорные волокна сосудов.
Опыты на нормальных животных, представляя в основном то же, главным образом отличаются более точной регуляцией давления при апноэ до перерезки и большей устойчивостью ее при повторении. Очень беспокойный темперамент некоторых собак, делая известный процент опытов негодным, однако не может дать повода к обману, так как после перерезки, когда движения так сильно влияют на давление, нас занимает понижение, а не повышение.
Но все опыты приведенного типа страдают одним важным недостатком. В ряде апноэ, как мы видели, регуляторная сила слабеет сама по себе, и потому скептик всегда может рассматривать результат перерезки блуждающих нервов как результат, так сказать, продолжения опыта. Это замечание, впрочем, с одинаковым правом относится и ко многим другим физиологическим опытам, где практикуется перерезка нерва. Очевидно, что доказательная сила опытов с перерезкой гораздо меньше сравнительно с опытами, где употребляется раздражение, так как раздражать вы можете один и тот же нерв несколько раз, т. е. как бы несколько раз возвращаться от конца опыта к началу. Естественно было желать поставить и перерезку в то же. положение. При теперь практикуемом способе перерезки это невозможно. Раз перерезали нерв, вы не имеете возможности сейчас же опять срастить его. Очевидно, что для этого анатомическая перерезка должна замениться физиологической, т. е. временным уничтожением проводимости нерва. Данные для этого способа в науке уже есть. Известно, что охлаждение и многое вещества уничтожают проводимость только на то время, пока они действуют; по удалении же их нерв вполне восстановляется. Мы для нашего опыта применили охлаждение, именно - закладывание нерва в снег, помещая нерв в маленькое пробковое корытце с дырочкой для стока образующейся воды. Пробные опыты вад прессорными волокнами n. ischiadicus дали благоприятный ответ.
Вот опыт, исполненный по этому методу.
О пыт II. 1881 XII 2. Введено искусственное дыхание по 30 вдуваний в 1 минуту.
Результат опыта очевиден, и потому ограничусь немногими примечаниями. Опыт заслуживает особенного внимания еще и потому, что мы имеем в нем объективную мерку действительного изменения в газовом составе крови при учащенном искусственном дыхании, т. е. прекращение на известное время собственного дыхания животного. Без этого всегда можно было бы сказать, что самое апноэ, т. е. вентилирование крови до и после перерезки блуждающих нервов, может происходить с различной легкостью, тем более, что в литературе есть указания на такую разницу. Наш опыт не оставляет сомнения, что различие в эффекте частого дыхания для давления до и после паралича блуждающих нервов не может происходить из различия самого газового состава крови, так как во всех случаях животное, предоставленное себе после частого искусственного дыхания, приблизительно одинаково долго не дышит, даже скорее при целых нервах достигается большее вентилирование крови, чем при парализованных. Начало и конец опыта несколько нарушили общую стройность всего спыта. 1-е частое дыхание почему-то (может быть потому, что теперь легочные волокна блуждающих нервов, влияющие на дыхательный центр, вполне сильны, между тем как потом во все продолжение опыта они более или менее парализованы) не дало полной остановки собственных дыханий животного, как все последующие. 3 апноэ при охлажденных нервах сопровождались меньшим понижением давления, очевидно, потому, что кривая случайным сильным движением животного была поднята в середине апноэтического периода. Наконец при последнем апноэ опыта наблюдалось большое понижение сравнительно с соответствующими предыдущими, вероятно, частью вследствие утомления от повторения, частью вследствие некоторого парализования после нескольких охлаждений регуляторных волокон.
Стоит отметить еще одно постороннее обстоятельство. Из опыта видно, что охлаждение вполне временно действует на замедляющие волокна сердца, между тем как дыхательные волокна остаются сильно парализованными и во время согревания, хотя все же не вполне, потому что во время охлаждения животное дышит еще гораздо реже и сильнее.
Итак мы вправе заключить: блуждающие нервы охраняют общее кровяное давление против депрессорного действия апноэ.
B) Имеют ли какое влияние блуждающие нервы на прессорный эффект диспноэ? Между тем как первые опыты можно было поставить и на нормальных животных, для этих волей-неволей приходилось отравлять кураре. К счастью, здесь было меньше оснований бояться вредного действия этого яда. В то время как в вышеприведенных опытах, если все дело свести на рефлекс в области сосудодвигательной иннервации, нужна была нормальная возбудимость прессорных волокон, для настоящих важна неприкосновенность депрессорных. А известно, что кураре парализует довольно значительно прессорные, не трогая депрессорных. Однако и здесь нужно иметь в виду, кроме волокон, также и периферические окончания, их возможный паралич. Как производить задушение? Казалось неудобным применить для этого полную остановку дыхания. При прогрессивном и быстром изменении газового состава крови могли бы произойти слишком значительные уклонения в нормальной возбудимости различных частей нервного аппарата и, кроме того, успевало бы развиваться полное действие угольной кислоты прямо на сосуды; короче, следовало изучать более или менее физиологическое задушение. Итак, мы остановились только на ограничении, уменьшении дыхания. Но в какой степени? Конечно, всего естественнее было решить дело эмпирически, что мы сделали. Обыкновенно для задушения мы употребляли несколько сортов дыхания. Нормально животному делалось 30 вдуваний в 1уту, при задушении раз 12, в другой 6. И в разных опытах благоприятный результат давала то одна, то другая вариация редкого дыхания. К концу опытов было замечено, что иногда и 6 вдуваний в 1 минуту составляют вполне достаточное дыхание и вполне гарантируют кровь от венозности, что и понятие при том действии, какое кураре оказывает на газовый обмен. Подтравливание кураре животного в течение некоторых опытов не могло иметь вредного влияния, не могло, так сказать, подделать опыт в нашу пользу, т. е. в пользу регуляторного значения блуждающих нервов; скорее оно было неблагоприятно ему. Понятно, что большее отравление еще значительнее ограничивало газовый обмен, и потому подтравливание после перерезки нервов скорее располагало к уменьшению, чем к увеличению прессорного эффекта неполного задушения при том же типе дыхания.