Страница 41 из 98
Мне кажется, что и это литературное обозрение с своей стороны может только усилить убеждение, что новое расширение внешней сердечной иннервации имеет полное право гражданства в физиологии как основанное на фактах, добытых от разных животных, при помощи разных способов и несколькими независимыми авторами. Имеющиеся противоречия суть почти все не прямые противоречия и частию имеют свое достаточное объяснение.
Не считая себя вправе в настоящее время, когда так быстро и, можно сказать, неожиданно нарастает новый материал относительно иннервации сердца, ставить какую-либо теорию этой иннервации, ограничусь немногими частными выводами и соображениями по поводу имеющегося материала.
В то время как я в диссертации совершенно отчетливо различил четыре отдельных центробежных нерва сердца: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий, Гаскелл в предварительном сообщении каждую пару антагонистических эффектов (замедление и ускорение, ослабление и усиление) приписывает одному и тому же роду волокон, а в своей подробной статье все нервные действия на сердце относит за счет одного сорта нервов (трофических), объясняя разницу в их действии из различия участков мускульной ткани сердца, в которых они кончаются. Ясно, что касается последнего, заключение основано на чистом предположении и, как мне кажется, никакой особенной выгоды в понимании дела не представляет. Но факт Гаскелла остается: у черепахи нервы, действующие на ритм, анатомически отдельны от действующих на силу. Как представлять себе две противоположные стороны действия каждого из этих нервов? Гаскелл думает, что один и тот же нерв в разные фазы или при разных обстоятельствах действует противоположно, - и, конечно, главное основание для такого заключения то, что каждая пара антагонистических действий у черепахи анатомически неделима. Против этого можно, однако, возразить, что у млекопитающих бесспорно замедляющие и ускоряющие волокна - отдельные волокна, и искусственную комбинациею их буквально воспроизводятся все явления ритма при раздражении лягушечьего или черепашьего n. vagus. Тем не менее и ввиду этого Гаскелл укрывается за соображение, что у более низших животных дифференцирование нервных волокон может не идти так далеко, как у высших. Признавая, что в таком случае для окончательного решения вопроса надо ждать какого-нибудь низшего животного, y которого анатомическая изоляция нервных волокон пойдет далее, чем у черепахи, мы ставим себе вопрос: насколько основательно обособление ослабляющих нервов от усиливающих на млекопитающих? В моей диссертации такое обособление допущено главным образом на основании, так сказать, физиологической симметрии. Если обе стороны ритмической иннервации представляются каждая особенным нервом, то естественно было то же допускать и относительно динамической. Теперь, благодаря опытам относительно хода усиливающих нервов, вопрос получил точное решение. У собаки ослабляющие волокна, как показывают мои опыты с отравлением ландышем и Вейнцвейга с отравлением мускарином, идут вместе с замедляющими в шейном n. vagus, усиливающие же через ansa Vieussenii - вместе с ускоряющими. Таким образом линия анатомического деления у собаки прошла главным образом между замедляющими и ослабляющими нервами, с одной стороны, и ускоряющими вместе с усиливающими - с другой, у черепахи эта линия отделила преимущественно ритмические нервы от динамических. Кладя эти линии одна на другую, мы получаем четыре анатомически резко изолированных нервных действия на сердце:
Как мне кажется, мы можем с правом принимать, что новые нервы не собираются в каком-нибудь пункте или области сердца, как это весьма вероятнотносительно ритмических нервов, а распространяются по всему органу, иннервируя отдельными веточками различные участки сердца. Я уже заметил об этом вскользь в моей диссертации. К сожалению, с того времени наш фактический материал в этом направлении нисколько не увеличен, так как мы все еще вводили прямо этот вопрос в круг нашего экспериментального исследования. Мы изучали все время новую иннервацию собственно желудочков. Но из наблюдений других авторов (Нюэль на кроликах и лягушках, Гаскелл на лягушках и черепахах и т. д.) нужно заключить, что такая же иннервация существует и для предсердий. Далее. Уже на основании того, что у разных авторов в опытах над одними и теми же животными или у одного и того же автора, но в опытах над разными животными, хотя и очень близкими друг другу, изменение силы сокращения под влиянием нерва ограничивалось то тем, то другим отделом сердца, можно предполагать, что иннервирование силы сокращения в различных частях сердца более или менее обособленно. И наши собственные наблюдения, правда отрывочные, сделанные кстати и без пособия каких-либо инструментов, скорее говорят за, чем против такого допущения. Во время раздражения главной ветви, когда на глаз желудочки начинают сокращаться весьма энергично и быстро, мы не замечали никакого соответственного изменения в движении предсердий. Наоборот. При раздражении наружных ветвей, когда желудочки бьются скоро, но поверхностно, предсердия, очевидно, сокращались усиленно и порывисто. И это вполне гармонирует с анатомическими данными. Наружные ветви теряются уже в предсердиях, между тем как главная ветвь своею основною частию достигает, минуя предсердие, желудочков и здесь распространяется в виде многочисленных разветвлений по всей их поверхности. Соответственно и при раздражении различных ветвей, когда они действуют ослабляющим образом врямо или после разных отравлений, обращала на себя внимание непара глельность видимых изменений на предсердии и колебаний давления на манометре: иногда весьма большое падение на манометре, обусловленное ослаблением сокращений желудочка (так как ритм остается без изменения), нисколько не обнаруживается в наблюдаемой глазом деятельности предсердий: в другой раз наступание очень вялых и слабых движений предсердия (вследствие раздражения) мало или совсем не дает себя заметить по манометру, т. е. по деятельности желудочков. Конечно, в указанных случаях в явления существенно вмешивается то или другое кровенаполнение отделов сердца, но приведенные случаи непараллельных изменений силы сокращения в различных отделах сердца при раздражении различных веточек наблюдались иногда еще вполне резко почти на бескровных сердцах концу очень длинных опытов. Наибольшую опору нашему положению, очевидно, дают опыты на вырезанных сердцах, описанные диссертации. К сожалению, эти опыты, что касается действия желудочковых нервов, довольно капризны. Будь они постоянны, наш вопрос, конечно, получил бы окончательное решение. Исходя из трактуемого положения, мне кажется, всего легче представить себе разлад и уничтожение разлада, с которыми мы познакомились в начале этой статьи. Предсердия потому могут биться всячески часто при раздражении наружных ветвей, что частые, хотя и небольшие, импульсы, появляющиеся вследствие раздражения ускоряющих волокон, касаются мускула, вместе с тем приобретшего большую возбудимость благодаря одновременному раздражению его усиливающих нервов. Мелудовки же отбиваются потому, что для них при этом не существует второго условия; их усиливающие волокна идут в других ветвях. При обычно низкой (в условиях наших опытов) возбудимости сердечного мускула ускоренные двигательные импульсы, вследствие ли их частоты или слабости, не могут разрешиться в соответственное число сокращений и потому наступает суммирование, слитие импульсов. Впрочем, мыслимо и другое происхождение разлада или по крайней мере соучастие другого элемента: разная возбудимость разных отделов сердца может быть дана с самого начала, существовать и без вмешательства усиливающих нервов, только благодаря различным свойствам в разных пунктах сердечной мускулатуры, как на то указывают многие авторы.
Наконец несколько слов к вопросу о натуре новых нервов. Первое. Может до некоторой степени казаться противоречием, что усиливающие нервы на нормальном сердце на ритм не действуют, т. е. не разрешают сами по себе движения, влияя только на возбудимость сердечного мускула, между тем как на вырезанных сердцах они являются как бы двигательными, вызывая движения. Однако нетрудно и факты на вырезанном сердце понять с точки зрения изменения возбудимости. Импульсы к движению и теперь могут итти или откуда-нибудь со стороны (из предсердий), или же находиться и местно, но заключаться не в нервах, а в чем-нибудь другом (в тканевых, питательных и других веществах), но, благодаря низкой степени возбудимости ткани, оставаться без проявления, не разрешаться в движения. Повышая возбудимость специфическими нервами, мы даем возможность обнаружиться ранее не действительным импульсам. Для такого толкования мне кажется благоприятным обстоятельство, что наружная ветвь вернее вызывает движение на предсердии, чем желудочковые нервы в соответствующих областях. В первом случае имеется комбинация волокон, имеющих близкое отношение к разрешению импульсов (ускоряющих), и волокон, повышающих возбудимость, во втором раздражаются только одни последние, причем существование импульсов к движению предоставляется, так сказать, случайности. Второе. Мы склоняемся из двух возможных представлений о натуре новых нервов: сосудистой и специфической - к последней, конечно только потому, что в наших опытах функция нервов существует и тогда, когда в сердце прекращено кровообращение. ПольПинкус, однако, и зная, что изменение силы сокращения под влиянием сердечных нервов может существовать и на вырезанных сердцах, все же принимает сосудистую натуру этих нервов. Что за основание для такого принятия? Очевидно, предполагается, что влияние сосудистого нерва каким-то образом продолжает действовать и тогда, когда кровообращение прекращено. Мы в последнее время имеем и другой пример такого же представления о деле. Гейденгайн 1 [123] в своей статье о псевдомоторных действиях, относя странную двигательную функцию n. lingualis после паралича n. hypoglossus (факт Вюльпиана) на счет расширения сосудов, не счел себя обязанным отбросить это представление и тогда, когда оказалось, что явление продолжает существовать и при прекращении в языке кровообращения. И основание опять-таки то, какое мы выставили выше. Но такие допущения, как мне кажется, совершенно изменяют ходячее доселе представление об образе действия сосудорасширяющих нервов и сами по себе так темны произвольны, чтобы дать нам право поддерживать гипотезу о специфической натуре новых сердечных нервов.