Страница 31 из 98
Давление сразу падает до 60 мм при суммарных волнах, однако быстро затем достигает высоты 64 мм и на этой высоте остается в течение 10-секундного раздражения.
Давление быстро падает до 60 мм сперва при частых нормальных, позднее при расщепленных волнах.
Через 3-5 секунд давление быстро повышается до 68 мм и вместо суммарных волн наступают нормальные.
Давление быстро падает при ускоренных нормальных волнах до 50 мм, затем повышается при суммарных волнах до 60 мм.
Давление быстро повышается до 72 мм, причем вместо суммарных волн наступают ускоренные.
Три приведенные опыта ставят вне всякого сомнения тот факт, что усиливающие волокна идут к сердцу из центральной нервной системы по ansa Vieussenii. Таким образом ansa является сложным сердечным нервом, в котором содержатся как ускоряющие, так и усиливающие волокна. Ускоряющие волокна достигают сердца через ansa, главным образом по внешним сердечным нервным ветвям (частично и по многим другим), тогда как усиливающие достигают исключительно (вогих, но не во всех случаях) по толстой внутренней ветви. Таким образом ansa является чисто ускоряющим нервом лишь после перерезки толстой внутренней ветви (если в последней содержатся все усиливающие волокна).
Из последнего опыта мы видим также, что усиливающие волокна не содержатся в шейной области вагосимпатикуса. Сколько мы ни раздражали его у собак (на которых исключительно и проводились эти опыты), тем не менее никогда не наблюдали ни повышения давления, ни устранения дисгармонии.
Совершенно к тому же заключению о ходе усиливающих нервов нас привели опыты над влиянием ansa и n. vagus на процесс сокращения. Что касается шейного вагуса, то при его раздражении ни в одном опыте (конечно, при отравлении атропином) не наблюдалось ничего такого, что напоминало бы характерное изменение сокращения, наблюдаемое при раздражении толстой внутренней ветви. Наоборот, кривая от ansa очень похожа на кривую от усиливающих ветвей. Если рассмотреть приложенные рисунки (табл. VIII, рис. 16 и 17), то легко заметить, что при неповрежденной толстой внутренней ветви кривые, полученные от ansa и от внешней ветви, значительно разнятся друг от друга. Тогда как под влиянием последней сперва и надолго пропадает линия паузы, она все время ясно заметна на кривой от ansa, несмотря на одинаковое ускорение. Эта разница исчезает, однако, как только перерезается толстая внутренняя ветвь; ansa дает теперь точно такую кривую, как внешняя ветвь. К сожалению, соответствующие опыты поставлены нами недостаточно детально.
На основании этих и прежде проведенных опытов легко понять, почему Бакст, раздражая ansa, приписал одним и тем же волокнам то, что составляет функцию двух различных нервов.
Отсутствие усиливающих волокон в шейной части вагосимпатикуса явилось для нас неожиданностью, так как мы на основании своих предыдущих опытов (см. начало этой работы) считали вероятным, что усиливающие волокна содержатся также и в вагусе. Таким образом необходимо привести другое объяснение того факта, что при задушении животных в период, когда давление начинает падать вследствие раздражения вагуса, наблюдается повышение давления или по меньшей мере отсутствие дальнейшего падения. Объяснение нашлось очень легко. При отравлении животного атропином это явление исчезло; оно держится лишь до тех пор, пока при раздражении вагуса наступает замедление. Повышение работы сердца при раздражении вагуса является, таким образом, результатом удлинения паузы. Последнее тоже легко понять. Сердце работает при неблагоприятных условиях: его питание скудно, производимая же работа значительна. Поэтому сердце не может достаточно отдохнуть во время короткого отдыха, почему его утомление все у нием паузы сердце получает возможность и при данных условиях достигнуть лучшего состояния. Поэтому и последующее сокращение сильнее. С этой точки зрения кажется хорошо понятным и физиологическое значение замедляющих волокон. Упомянутые волокна могли бы, таким образом, рассматриваться как регуляторы сердечного отдыха. С этой точки зрения было бы понятно, почему повышение давления обычно идет рука об руку с замедлением. Очевидно, после каждого более сильного сокращения наступает и большее утомление, почему и является потребность в более длительном отдыхе.
Все вышеизложенные опыты дают нам право сделать заключение, что работой сердца управляют четыре центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий.
Я считаю полезным набросать еще раз общую картину распределения четырех родов нервных волокон в различных сердецных ветвях у собаки.
Большинству описанных ветвей определенные функции свойственны постоянно, другим - лишь случайно. В толстой внутренней ветви находятся постоянно, часто даже исключительно (т. е. когда она одна их содержит), усиливающие волокна желудочков. К ним присоединяются поодиночке или вместе все остальные сердечные нервные волокна. Чаще всего и значительнее всего примесь ускоряющих волокон. Замедляющие волокна встречаются постоянно и в большом количестве в ближайших нижних внутренних ветвях, в которых иногда встречаются и ускоряющие волокна. Внешние ветви обладают постоянным и очень сильным ускоряющим действием. Лишь в редких случаях верхняя наружная ветвь содержит еще и усиливающие волокна, причем она тогда бывает расположена больше кпереди. Верхняя внутренняя ветвь, когда она имеется налицо, содержит обычно ускоряющие волокна, либо одни, либо вместе с замедляющими или усиливающими волокнами. Ослабляющие волокна находят во внутренних веточках не всегда одинаково распределенными, чаще же всего их встречают в толстой внутренней ветви.
В этой главе я привожу отрывочно собранный и необрабоданный материал, а также некоторые предположения и теоретические соображения.
Кажется, можно определенно признать, что новое нервы не собраны в определенном пучке или в определенной области сердца, как это, вероятно, имеет место для ритмических нервов, но что они распространены по всему сердцу, причем их отдельные разветвления иннервируют различные участки сердца. До сих пор мы изучали новую иннервацию одних желудочков. Из наблюдений других авторов (Нюэль - на кроликах и лягушках, Гаскелл - на черепахах и т. д.) следует, однако, что и предсердия обладают соответственной иннервацией. Что у отдельных участков сердца фактически имеется более или менее особая иннервация для силы, вытекает из следующего факта. У многих авторов в опытах над одинаковыми животными, так же как у одного и того же автора в опытах над разными, хотя бы и близко стоящими животными, изменение силы сокращения под влиянием нервов ограничивалось то одним, то другим участком сердца. Наши наблюдения и опыты полной мере подтверждают это предположение. Во время раздражения толстой внутренней ветви, когда даже простым глазом видно энергичное и быстрое сокращение желудочков, мы не замечаем никакого соответственного изменения в движениях предсердий. Наоборот, при раздражении внешних ветвей, когда желудочки начинали биться чаще, их движения становились поверхностными, тогда как предсердия энергично и быстро сокращались. Таким образом усиливающие волокна желудочков содержатся в толстой внутренней ветви, а усиливающие волокна предсердий - во внешних ветвях. Такое соотношение вполне соответствует анатомическому расположению этих ветвей. Внешние ветви теряются явно в предсердиях, толстая же внутренняя ветвь распределяется преимущественно в желудочках. Соответственно с этим при раздражении ослабляющих волокон невозможно было найти согласованности между видимыми изменениями предсердий и колебаниями кровяного давления, т. е. изменениями сократительной силы желудочков. Упорно нами защищавшиеся положение находит особенно наглядное подтверждение в наших опытах над вырезанным сердцем».