Страница 28 из 98
Поэтому мы поставили несколько опытов в другой форме. Приводим некоторые из них.
Собака, как обычно, приведена в неподвижное состояние перерезкой спинного мозга без предварительного наркоза. Разрезом, идущим 01 sternum на 2-3 см кверху вдоль внешнего края m. sternocleidomastoideus, мы проникаем до art. carotis и связанного с ней вагосимпатикуса. Ид:: далее вдоль этого последнего, поворачивая вниз и разрывая рыхлую соединительную ткань, мы вскоре достигаем толстой внутренней ветви. Ниже ответвления этой ветви n. vagus перерезается.
В надежде достигнуть полной изоляции усиливающих волокон мы обратились к другому животному - к кошке. Случайно первые эксперименты как будто отвечали нашей надежде. При раздражении легко находимой ветви вагуса наблюдалось очень значительное повышение давления почти или вовсе без каких бы то ни было изменений ритма. Однако дальнейшие опыты не оправдали питаемых нами надежд. У кошки иногда в толстой ветви вагуса, которая соответствует толстой внутренней ветви собаки, содержится много ускоряющих волокон, иногда их вовсе нельзя отыскать. Поэтому надо признать, что в последнем случае усиливающие волокна отходят вместе с ускоряющими от ganglion stellatum к сердцу.
Я привожу наиболее удавшийся опыт (табл. VII, рис. 6).
Обстановка опыта совершенно та же, что на собаках, Самая толстая сердечная ветвь вагуса, которая отходит с внутренней стороны над всеми остальными более тонкими веточками, отпрепаровывается и перерезается.
Bo Во время перерыва легко и быстро перерезаются нервы на легочной артерии вблизи желудочков, как это уже было описано в опытах с собаками. Препаровка вырезанного сердца после опыта показала, что раздражавшаяся нами ветвь расположена совершенно так же, как толстая внутренняя ветвь у собаки, и что при второй перерезке вблизи желудочков она, действительно, была нами перерезана.
Таким образом мы познакомились с усиливающими нервами в качестве прессорных, увеличивающих полезный эффект сердечной деятельности. [91]
В дальнейших опытах удалось установить еще и другие, более резко выраженные свойства названных нервов.
Уже в первых опытах над усиливающими нервами наблюдение над обнаженным сердцем показало, что при раздражении толстой внутренней ветви сердце начинало сокращаться сильнее и быстрее. Этот факт был бесспорно констатирован, когда мы обратились к кардиографическим опытам. И здесь опыт начинался с обычных операций: перерезки спинного мозга и т. д. Далее удалялась вся передняя стенка грудной клетки. Перикардий вскрывался вдоль и прикреплялся с обеих сторон несколькими швами к краям искусственного грудного отверстия. На сердце (на правый желудочек недалеко от sulcus longitudinalis anterior) ставился легкий полый стеклянный прибор, состоявший из двух небольших полушарий, соединенных стеклянной трубочкой. Верхнее из этих полушарий приклеивалось воском к головке барабанчика Марея в том виде, как он употребляется для насадки на артерии у человека. С этим барабанчиком обычным путем соединялся барабанчик-отметчик. Средняя часть стеклянного аппарата придерживалась (во избежание боковых колебаний) сплетением стеклянных палочек или металлических проволок. Воспринимающий барабанчик вместе со стеклянным аппаратом ставился таким образом, чтобы нижнее полушари движениях сердца не отставало от мышцы сердца и не слишком проникало в нее.
При раздражении усиливающей ветви получался постоянный эффект, который представлен на прилагаемой кардиограмме (табл. VIII, рис. 15). Последняя содержит нарастающие волны. Восходящая часть каждой волны соответствует приблизительно систоле (систолическая линия), нисходящая --диастоле (диастолическая линия), пространство между двумя соседними волнами соответствует паузе. Мы назовем линию, соответствующую этому пространству, линией паузы; воображаемую прямую линию, которая соответствует расстоянию между систолической и диастолической линиями у основания волны, мы назовем линией сокращений. Ясно, что запись не совсем точно соответствует действительности; все же влияние со стороны регистрирующего аппарата может быть более или менее определено. Бросается в глаза, что зубец в конце диастолы, который образуется вследствие падения диастолической линии под линию паузы, соответствует ускорению, которое аппарат приобрел при быстром возвращении к норме. Отсюда следует, что и высоте волн нельзя приписывать никакого объективного значения. Однако не может быть никакого сомнения касательно смысла изменение процесса сокращения при раздражении усиливающей ветви. Тогда как перед раздражением линия паузы обычно меньше, чем линия сокращения, после раздражения она становится больше нее или одинаковой с ней, хотя не наступает никакого замедления ритма, тем более начала ускорения. Удлинение паузы происходит, таким образом, за счет укорочения линии сокращений. Это, однако, может наступить лишь вследствие более быстрого протекания сердечного сокращения. Вопрос о том, что именно укорачивается - систола или диастола или обе одновременно не может быть полностью решен на основании нашей кардиограммы частью потому, что, вследствие медленного движения барабанчика, систолическая и диастолическая линии слишком близко прилегают друг к другу, главным же образом потому, что, вследствие вышеупомянутой причины, не может быть точно определен конец систолы. Однако, как мне кажется, из рассмотрения волн можно вывести заключение, что диастола, вне всякого сомнения, принимает участие в этом процессе укорочения сердечного сокращения. Бросается в глаза, что из волны сокращения исчезает отлогость, которою нормально заканчивается диастолическая линия. Таким образом кардиографический эффект усиливающей ветви состоит в укорочении процесса сердечного сокращения.
Относительно возникновения этого укорочения, кроме специфического действия названной ветви, можно сделать еще два предположения.
Быть может, усиливающая ветвь обязана этим действием присутствию ускоряющих волокон, которые, как показал Бакст [92] в лаборатории Людвига, укорачивают время систолы? Так как я собираюсь позже затронуть этот вопрос, то здесь я укажу лишь на следующее. При раздражении усиливающей ветви постоянным фактом является то, что укорочение яснее всего наступает лишь по прекращении раздражения, когда ускорение, обычно сопровождающее раздражение этой ветви, полностью сгладилось и вообще нисколько не зависит от степени ускорения. Совершенно иначе обстоит дело при раздражении других ускоряющих ветвей, а именно - внешних, которым ускоряющая функция свойственна в максимальной степени. При этих ветвях никогда не наблюдается укорочение после исчезновения ускорения. То укорочение, которое появляется при сильном ускорении, незначительно по сравнению с укорочением при раздражение усиливающей ветви. Кроме того, оно обычно наблюдается в тех случаях, где на наших кривых, вследствие очень медленного движения барабана, у основания волн не остается никаких промежутков. Следовательно, можно было бы думать, что при более быстром движении барабана вовсе нельзя было бы констатировать укорочения.
Второе возможное предположение относительно возникновения наблюденного здесь укорочения состоит в следующем: не является ли это изменение сократительного процесса побочным результатом раздражения усиливающей ветви? Ведь эта ветвь повышает кровяное давление. Не является ли укорочение следствием этого повышения? Неосновательность этого последнего допущения доказывается простыми контрольными опытами. Зажимание аорты, например, изменяет картину сердечных сокращений скорее в противоположном направлении, т. е. удлиняет линию сокращений.