Страница 11 из 41
Возникновение обобщенных образов движений на базе их словесного обозначения является решающим условием истинной произвольности двигательных актов. Эти обобщенные образы позволяют создать программу действий до момента их осуществления, создать тот план деятельности, который отличает самого плохого архитектора от самой искусной пчелы (К. Маркс). В своих электрофизиологических исследованиях А. Гасто показал, что блокада роландического ритма электро-энцефалограммы возникает до произвольного движения, в момент, когда человек получает приказ его сделать. При помощи словесно-понятийных образов осуществляется регуляция произвольных движений, их анализ, сопоставление плана действий с достигнутыми результатами (А.В. Запорожец, 1956).
Включение произвольного движения в систему речевых связей отнюдь не лишает его основного качества сложного условно-рефлекторного акта. Все попытки противопоставить движение условному рефлексу, как правило, связаны с чрезмерно узким пониманием термина «условный рефлекс», а потому носят искусственный, надуманный характер.
Если движение представляет собой основную форму воздействия живого организма на объекты окружающего его мира, то вегетативные реакции можно рассматривать, как средство пассивного приспособления к среде, средство перестройки функций им внутренних органов применительно к наличным условиям существования. Мы уже отмечали необходимость динамического соответствия деятельности внутренних органов текущей двигательной активности животного.
Для нормальной жизнедеятельности организма необходимо поддержание определенных внутренних констант, оптимального уровня кровяного давления, температуры тела, содержания сахара, кислорода и углекислоты в крови. Вот почему биологически целесообразна относительная инертность, косность вегетатики, и ее относительная независимость от деятельности коры больших полушарий. Если бы вегетативная сфера так же отзывалась на внешние воздействия, как мысль и моторика, организм не смог бы существовать. Вегетативный компонент ориентировочных реакций, как правило, ничтожен, вегетатика вовлекается в реакцию только тогда, когда раздражение становится непосредственно сложным, например, болевым (Н.А. Рожанский, 1957). Было бы ошибкой говорить, что движения регулируются лучше», а внутренние органы и, следовательно, эмоциональная реакция в целом регулируются «хуже». Гибкость регуляции движений и выраженная инертность эмоции миллионы лет были вполне целесообразны для животных. В громадном большинстве случаев они также целесообразны и для человека. Но бывает, что эмоции человека не поспевают за изменениями окружающей его среды, идут вразрез с теми задачами, которые он должен решать в данный момент, не помогают, а мешают ему. Так на уровне человека инертность эмоции перестала быть вполне целесообразной. Особенно остро мы ощущаем недостаточность высшей нервной регуляции наших чувств, когда эмоции приобретают ненормальную стойкость (неврозы) пли становятся вредны для человека (сильное волнение при болезнях сердца, сосудов, при язве желудка и двенадцатиперстной кишки). По мнению И.С. Беритова (1961), непроизвольность эмоциональных реакций обусловлена тем обстоятельством, что нервным субстратом сознания является новая кора, в то время как механизмы эмоций локализованы в палеокортексе.
Биологические особенности вегетативных реакций получили отражение в принципах корковой регуляции внутренних органов.
Вегетативные сдвиги при непосредственном раздражении коры были зарегистрированы В.М. Бехтеревым и другими исследователями еще в конце прошлого века. Неопровержим доказательством кортикальных влияний на деятельность внутренних органов и систем явились факты, полученные методом условных рефлексов (К.М. Быков и его многочисленные сотрудники). Однако сейчас нас уже не удовлетворяет описательная феноменология предыдущих этапов развития науки. Возможность получить условно-рефлекторное изменение в деятельное желудка, почек, сердца и т. д. еще ничего не говорит о том какова природа коркового представительства внутренних органов, чем отличается кортикальная регуляция вегетатики от регуляции опорно-двигательных функций, через какие подкорковые звенья реализуется условный вегетативный рефлекс. У. Пенфилд и Г. Джаспер (1958), систематически, на протяжении многих лет раздражали самые различные точки коры, нашли всего несколько пунктов, непосредственно связанных с вегетативной сферой организма. По данным Пенфилда и Джаспера, в коре представлены: 1) центр слюноотделения — рядом с двигательными центрами глотания и жевания в нижнем конце роландовой области, несколько выше сильвиевой борозды; 2) центры желудочно-кишечного тракта в области островка. Раздражение этих центров вызывает тошноту, отрыжку, позыв к дефекации; 3) центр дыхания, тесно связанный с двигательным центром фонации. Авторам ни разу не удалось наблюдать при раздражении коры мочеиспускания, слезотечения, пиломоторных изменений, дрожи, потоотделения, расширения сосудов, хотя все эти реакции имели представительство в гипоталамусе.
Факты, полученные Пенфилдом и Джаспером, интересны и с другой стороны: они показывают, что корковые представительства вегетатики функционально объединены с центрами определенных моторных реакций. Следует напомнить, что, по данным Лассека (A. Lassek, 1954), пирамидный тракт, идущий от двигательных клеток коры больших полушарий, на 80 % состоит из вегетативных волокон.
Завершая свой обстоятельный обзор вегетативных функций коры головного мозга, А.М. Гринштейн (1958) пришел к выводу, что зона, связанная с моторикой (передняя центральная извилина, дорсальная половина наружной поверхности лобной доли)] контролирует те вегетативные функции, которые обеспечивают двигательные акты: сосудистые реакции и потоотделение. Обонятельная кора регулирует дыхание и пищеварение, а верхнетеменная кора, куда приходят болевые импульсы, связана со многими внутренними органами, вовлекаемыми в защитно-приспособительные рефлексы. Один и тот же орган нередко представлен в различных пунктах коры, в зависимости от того, в какую рефлекторную структуру этот орган может быть включен. Так, слюноотделение в комбинации с жеванием входит в состав пищевого рефлекса, а слюноотделение с дыханием — в состав рефлекса терморегуляции (у собак).
В свете этих данных нельзя не согласиться с требованием изучить не кортикальную регуляцию отдельных вегетативных функций и внутренних органов, а кортикальную регуляцию безусловных рефлексов, имеющих представительство на различных уровнях центральной нервной системы (Э.А. Асратян, 1453, 1959). Следует заметить, что само выражение «кортико-висцеральная физиология» не всегда понимается правильно. Это название отражает исторически необходимый аналитический этап в изучении корковой регуляции вегетативных функций. Оно звучит не менее условно, чем «кортико-моторная» и «кортико-трофическая» физиология (Н.Н. Трауготт, Л.Я. Балонов и А.Е. Личко, 1957), ибо большинство безусловных рефлексов представляет собой структурное и функциональное единство моторных, висцеральных и трофических компонентов.
Важным методом изучения роли коры больших полушарий и регуляции функций внутренних органов является метод ее хирургического удаления.
Экстирпация коры головного мозга не препятствует осуществивши) основных жизненных функций организма; регуляция сердечно-сосудистой системы, дыхания, пищеварения, теплообмена протекает по тем же закономерностям, что и у нормальных животных (Н.В. Клыков, 1957). У декортицированных собак сохраняются даже такие сложные функции, как вынашивание, рождение и вскармливание щенков (Л.В. Лобанова, 1959). Сохраняется «механическая» секреция желудочного сока (А.С. Чечулин, 1957, 1958). Удаление коры не изменяет уровня кровяного давления и рефлексов с синокаротидной зоны (Н.Ю. Беленков и Г.Н. Сметанкин, 1958).
Сказанное не означает, что удаление коры безразлично для безусловно-рефлекторной деятельности животных. Прежде всего необходимо подчеркнуть значение эволюционного подхода к проблеме. Так, двустороннее удаление неокортекса не нарушает половой активности кролика (Брукс — Ch. Brooks, 1936), но устраняет половые реакции у кошек (Бич — F. Beach, 1956).