Страница 10 из 13
Автономная, или вегетативная, нервная система играет важную роль в регулировании поведения. Эти два названия вводят в заблуждение, и сегодня их употребляют неправильно. Физиологи привыкли считать, что составляющие эту систему нервы и ганглии не зависят от спинномозговой или центральной нервной системы. Теперь мы знаем, что это не так. Раньше считалось, что вегетативная жизнь полностью регулируется этой системой. Это тоже не совсем так. Хотя она в значительной степени связана с регуляцией вегетативных функций, животные, у которых симпатическая система была удалена или сделана неактивной любым иным образом, выживают на протяжении многих лет (Prof., Canon et al., Amer. J. Physiol. 1929. 89, 84) при условии, что они не находятся в резко меняющихся условиях.
Тогда лучше всего обратиться к симпатической и парасимпатической системам или иметь в виду указанные выше оговорки. Важность этих оговорок становится очевидной, когда мы узнаем (что в настоящее время хорошо известно), что симпатическое волокно есть в каждой скелетной (поперечно-полосатой) мышце, а миелинизированное волокно центральной нервной системы – в центральной части каждого симпатического нерва. Независимость этой системы от влияния спинномозговой системы, а также приписываемая ей ответственность исключительно за вегетативные функции – это широкие обобщения архаического характера, о которых лучше всего забыть.
эфферентные
Вкратце, симпатическая система состоит из двух больших нервов по обе стороны от позвоночного столба и пищеварительного тракта.
Вся система разделена на три раздела:
Корешки всех нервов первого раздела выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга, откуда и происходит их название. Все эти нервы эфферентные, т. е. передают сигналы от центра к периферии. Нервы второго раздела имеют корешки в верхнем и нижнем концах спинного мозга, а некоторые их корешки находятся выше, в среднем мозге. Отсюда и глазной, луковичный и крестцовый подразделы. Все они являются эфферентными нервами.
Наконец, третий раздел состоит из всех афферентных вегетативных волокон, переносящих импульсы от внутренних органов к центру.
3. Утомление
Возбудимость, или раздражимость, нервной и мышечной ткани сильно отличается от реакции на физический или химический агент материи в целом. Живая нервная клетка и мышечное волокно восстанавливаются после реакции особым образом и способны повторять реакцию. Восстановление в материи обычно означает рассеивание избыточной энергии. В живых клетках восстановление – это восстановление потенциальной энергии.
Живой нерв и мышечное волокно накапливают энергию и их раздражимость заключается в преобразовании этой энергии в бегущий по нерву электрический импульс, или в сокращение мышечного волокна. Энергия, содержащаяся в возбуждающем стимуле и в импульсе, мала по сравнению с той энергией, которая задействована в реакции. Когда для того, чтобы вызвать обычную реакцию, требуется значительное увеличение интенсивности или продолжительности стимула, говорят об утомлении нерва или волокна. Существуют разные степени утомления. Обычно для восстановления потенциальной энергии до исходного уровня должно пройти некоторое время, прежде чем может быть произведена вторая реакция. В течение этого периода, который обычно измеряется миллисекундами, невозможно вызвать никакую реакцию, и, если обобщить, можно было бы назвать это утомлением. Однако этот термин принято применять к постепенно уменьшающейся реакции, которая следует за несколькими последовательными раздражениями, завершающимися потерей возбудимости.
После сорока или пятидесяти сокращений мышце потребуется несколько секунд на восстановление. Если предоставить ее самой себе, она восстановится частично. Восстановление ускоряется действием крови или даже солевого раствора. В изолированной мышце утомление возникает по двум причинам:
(а) Израсходование вещества, доставляющего потенциальную энергию.
(б) Накопление отходов того же вещества в результате произошедшего преобразования. Среди этих отходов следует выделить молочную кислоту.
В естественных условиях (in situ) роль кровообращения заключается в том, чтобы доставлять необходимые вещества и насыщать кислородом, а также удалять отходы. Если мышцу заставляют сокращаться путем электрического возбуждения ее двигательного нерва до тех пор, пока не наступит утомление, а затем возбуждают ее напрямую, то обнаруживается, что мышца с готовностью реагирует на это. Это показывает, что в нерве или в его двигательной концевой пластинке утомление возникает быстрее, чем в мышце. Экспериментально доказано, что нервный ствол практически неутомим, если он не лишен кислорода. Таким образом, в первую очередь утомляется двигательная концевая пластинка нерва.
У живого человека, когда мышца утомлена произвольными сокращениями, воздействие электрическими стимулами на двигательный нерв или саму мышцу приводит к сильным сокращениям. Это показывает, что утомление происходит выше в системе. Фактически двигательные нервные клетки, ответственные за активацию мышцы, являются самым слабым звеном в цепи.
Таким образом, не сумевшая послать возбуждающий стимул двигательная нервная клетка коры головного мозга является первой причиной утомления мышц. Следующей из строя выходит концевая пластинка двигательного нерва. Сам нервный ствол практически неутомим.
Что же касается концевой пластинки, происходит разветвление нерва и изменение его структуры; здесь действует клапанный механизм, аналогичный синапсам. Нервный ствол проводит данные в любую сторону, но концевая пластинка двигательного нерва препятствует прохождению любого возбужденного состояния от мышцы к нерву. Точно так же в синапсах, где импульсы передаются от одного нейрона к другому, разветвление и изменение структуры являются теми элементами, которым приписывается действие клапана.
При передаче импульса через концевую пластинку происходит задержка, которая частично вызвана более медленной проводимостью более тонких волокон, а частично – потреблением энергии в процессе. Эта задержка составляет порядка миллисекунды. Таким образом, обычно самым слабым звеном нервно-мышечной цепи является концевая пластинка. Она утомляется первой, поскольку на нее приходят импульсы от множества различных нервных клеток. Только в лаборатории и в других ненормальных условиях одна клетка может постоянно работать в одиночку.
У спинального животного, то есть децеребрированного препарата, стимуляция одной точки в чешущейся области вызывает рефлекс почесаться, который исчезает после нескольких применений (четырех или пяти). При небольшом смещении электродов рефлекс возникает снова и его можно поддерживать постоянным перемещением электродов по поверхности кожи. Небольшое смещение, необходимое для появления рефлекса после утомления, показывает, что очаг утомления находится в нервном окончании. Возбуждение, которое вызывает сейчас рефлекс, и возбуждение, которое его не вызвало, проходят к одному и тому же синапсу и по одному и тому же пути за исключением локального нервного окончания.
В нормальной жизни активность никогда не приходится строго на одну и ту же моторную клетку коры головного мозга. В исключительных обстоятельствах, когда требуется подобная концентрация активности, происходит немедленное уменьшение реактивности. Согласно утверждению Павлова, для предотвращения полного истощения клетки или небольшой группы клеток, на которых сосредоточена активность, включается процесс ингибирования, который снижает реактивность рассматриваемых клеток. Распространение такого ингибирующего состояния на окружающие клетки мы называем сном[1].
1
Подробное, но популярное изложение теории сна Павлова можно найти в книге профессора Фролова «Павлов и его школа» (Kegan Paul & Co. Ltd.).