Страница 20 из 20
Сначала, когда мы с доктором Брокманн осознали, что роющие осы вели себя в подобной манере, я был признаться несколько смущён, возможно мне было жаль затраченных усилий (Докинз & Карлайла 1976; Докинз 1976a) на убеждение своих коллег в том, что привлекательная в психологическом отношении Ошибка Конкорда и в самом деле ошибочна! Но затем мы начали думать об ограничениях стоимости более серьёзно. Могло ли быть так, что выглядящий дизадаптивным, паттерн был предпочтительнее как оптимум, учитывающий какие-то ограничения? Вопрос тогда переформулировался так: существуют ли такие ограничения, при которых поведение ос по типу «Конкорда» является лучшим из того, чего они могут добиться?
Фактически вопрос был сложнее, потому что было необходимо подставить концепцию эволюционно-стабильных стратегий Мейнарда Смита (1974) ("ЭСС" — см. главу 7) в такую простую оптимизацию, но принцип оставался тем же — реверсия оптимизационного подхода могла бы быть эвристически ценна. Если мы сможем показать, что поведение животного как раз такое, какое было бы выработано оптимизационной системой, работающей в рамках ограничения X, то возможно мы можем использовать этот подход, чтобы узнать что-нибудь об ограничениях, в рамках которых животные фактически действуют.
В нашем случае правдоподобным ограничением могла быть одна из сенсорных возможностей. Если осы по каким-то причинам не могут подсчитывать кузнечиков в норе, но могут измерять какие-то аспекты их собственных охотничьих усилий, то возникает асимметричность информации, которой обладают эти две воюющих стороны. Каждая «знает», что нора содержит по крайней мере В кузнечиков, где В — количество тех, которых поймала она. Она может «чувствовать», что истинное число их в норе больше, чем В, но она не знает насколько. Графен показал, что при таких условиях ожидаемая ЭСС приблизительно соответствует тому, что первоначально рассчитали Бишоп и Каннингз (1978) для случая так называемой "обобщённой войны на истощение". В математические детали можно не вдаваться; для наших целей важно то, что поведение, предсказываемое расширенной моделью войны на истощение выглядело бы очень похоже на поведение типа «Конкорда», и фактически демонстрировалось осами.
Если бы мы ставили задачу тестирования общей гипотезы об оптимальности поведения животных, то такой бы вид объяснения «постфактум» был бы подозрителен. «Постфактное» объяснение деталей гипотезы непременно ведёт к ложной версии, подогнанной под факты. Ответ Мейнарда Смита(1978b) на такую критику очень правилен: "… В тестировании модели мы не проверяем общее суждение о том, что природа занимается оптимизацией, но конкретные гипотезы об ограничениях, критериях оптимизации, и наследуемости". В нашем случае мы делаем общее предположение о том, что природа занимается оптимизацией в рамках ограничений, и тестируем конкретные модели, в которых эти ограничения могли бы присутствовать.
Конкретное предложенное ограничение — неспособность сенсорной системы ос оценивать содержание норы — согласуется с независимым исследованием той же самой популяции ос (Brockma
Sphex ichneumoneus, не будучи прогрессивным кормильцем, и обслуживающая только одну нора зараз, возможно не нуждается в развитой способности к оценке содержимого норы, как Ammophila. Не пытаясь считать добычу в норе, она может экономить не только текущие траты, которые Ammophila кажется столь бережно нормирует; она может также экономить первоначальные затраты, необходимые для строительства нервного и сенсорного аппарата. Вероятно было бы слегка выгодно иметь способности оценить содержимое норы, но лишь в сравнительно редких случаях, когда приходится конкурировать за нору с другой осой. Легко поверить в то, что затраты на это перевешивают выгоды, и поэтому отбор никогда не одобрил бы развитие аппарата оценки. Я думаю, что это более конструктивная и интересная гипотеза, чем гипотеза, полагающая, что необходимая мутационная вариация никогда не возникла. Конечно мы должны признать, что последняя могла бы быть истинной, но я бы предпочёл придержать эту гипотезу на случай последней надежды.
Одна из главных проблем, которую нужно осознать для себя в этой книге — проблема уровня, на котором действует естественный отбор. Адаптации, которые мы увидим при действии отбора на уровне группы, будут весьма отличны от адаптаций, которых следует ожидать при действии отбора на уровне особи. Следовательно, сторонник группового отбора может понимать как несовершенства те особенности, которые сторонник индивидуального отбора сочтёт адаптациями. Это главная причина того, почему я расцениваю несправедливым приравнивание Гулдом и Левонтином (1979) современного адаптационизма наивному перфекционизму, который Холдейн назвал именем Вольтеровского доктора Панглосса[11]. С оговорками на различные ограничения на совершенствование, адаптационист может полагать, что организмы — всесторонне "адаптивные и оптимальные решения проблем", или что "практически невозможно действовать лучше, чем организм действует в его родной окружающей среде". Однако тот же самый адаптационист может чрезвычайно нервничать, говоря о смысле, который он вкладывает в такие слова, как «оптимальный» и «лучше». Есть много видов адаптивных, действительно Панглоссовских объяснений, например — большинство объяснений групповых селекционистов, которые были бы полностью исключены современными адаптационистами.
Для Панглоссианцев демонстрация того, что нечто «полезно» (для кого или чего — часто не конкретизируется) — достаточное объяснение существования этого «нечто». Адаптационист же неодарвинистской школы настаивает на знании точной природы селективного процесса, который привёл к развитию предполагаемой адаптации. В частности, он настаивает на точном обозначении уровня, на котором предположительно действует естественный отбор. Панглоссианец смотрит на соотношение полов 1:1 и находит, что это хорошо: разве это не минимизирует потери ресурсов популяции? Адаптационист неодарвиновской школы подробно изучает судьбы генов родителей, пытающихся сдвинуть соотношение полов у их потомства, и вычисляет эволюционно-стабильное состояние популяции (Fisher 1930a). Панглоссианца расстраивает соотношение полов 1:1 у полигинийных видов, где меньшинство самцов держит гаремы, а остальные пребывают в стаде холостяков, потребляя почти половину пищевых ресурсов населения, но совсем не содействуя воспроизводству популяции. Адаптационист неодарвиновской школы рассматривает вопрос шире. Система может быть ужасно неэкономна с точки зрения популяции, но если рассмотреть гены, влияющие на рассматриваемый признак, то окажется, что не существует мутанта, который мог бы добиться большего успеха. Моё мнение таково, что неодарвиновский адаптационизм не попадается в ловушку поверхностной веры в то, что всё существует в наилучшем виде. Он выходит из соблазна адаптивных объяснений, которые с радостью предлагает Панглоссианец.
11
персонаж Вольтеровской повести «Кандид», псевдомудрец Панглосс знаменит тем, что вопреки всем очевидным фактам упрямо утверждал, что "всё к лучшему в этом лучшем из миров". Именно отсюда пошла поговорка "Что ни делается — всё к лучшему", однако у Вольтера это высказывание носит не оптимистическую, а негативно-язвительную окраску — А.П.
Конец ознакомительного фрагмента. Полная версия книги есть на сайте