Страница 7 из 13
Весьма вероятно, что активация части коры, связанной со зрением, запущенная благодаря тактильным импульсам, опосредуется визуальными образами[67]. Многие исследования показали, что латеральная затылочная кора активна во время задач визуализации: например, воссоздания мысленных образов знакомых объектов, которые могли быть ранее осязательно изучены незрячими или зрячими людьми[68], или геометрических и материальных свойств объекта, которые сохранились в памяти[69]. Интересно, что индивидуальные различия в степени яркости визуальных образов становятся предиктором того, насколько активна правая часть латеральной затылочной коры во время тактильного восприятия формы[70]. Некоторые исследователи отказались от использования объяснения понятия визуальных образов по причине того, что мозг незрячих с рождения людей проявляет активность при восприятии формы в тех же областях, что и у зрячих. Поскольку люди, незрячие с рождения, не мыслят визуально, эти образы не могут полноценно ответить и на вопросы о мозговой активности зрячих людей[71]. Однако тот факт, что незрячие люди не могут использовать визуальные образы во время тактильного восприятия формы, определенно не является основанием для исключения этой способности у зрячих, особенно с учетом обширных данных о различиях в нейронной активности зрячих и незрячих людей[72]. Еще одно возражение заключалось в том, что активность латеральной затылочной коры во время процесса визуального познания составляет лишь около 20 % от активности, наблюдаемой во время тактильного изучения объекта. Следовательно, визуальные образы не так уж и важны во время тактильного восприятия формы[73]. Однако в этих исследованиях, как правило, не отслеживалась успешность выполнения задачи визуального восприятия, и поэтому низкая активность латеральной затылочной коры во время процесса визуализации могла просто означать, что участники выполняли задачу непоследовательно, либо не сохраняли визуальные образы на протяжении всего процесса изучения объектов.
Альтернативная гипотеза заключается в том, что визуальные и тактильные импульсы сходятся друг с другом в мультисенсорной репрезентации, о чем свидетельствует сходство между зрительным и осязательным процессами обработки информации об образах (см. выше). Под «мультисенсорным» мы подразумеваем такой образ, который может быть закодирован и извлечен обратно множеством сенсорных систем и который сохраняет информацию о модальности входящих импульсов[74]. Мультисенсорная гипотеза подтверждается исследованиями об эффективных связях[75] этих модальностей. Такой результат был получен на основе данных функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), указывающих на существование восходящих (возникающих в первичных сенсорных областях мозга) проекций от первичной соматосенсорной коры к латеральной затылочной коре[76], а также электрофизиологических данных, показывающих быстрое распространение активности также от первичной соматосенсорной к латеральной затылочной коре во время тактильного распознавания формы[77]. Однако исследователи[78] также нашли доказательства существования проекций обратной направленности (возникающих в областях, участвующих в более высоких когнитивных функциях, таких как создание мысленных образов). Это указывает на то, что репрезентации форм объектов в латеральной затылочной коре могут быть доступны как восходящим, так и нисходящим проекциям.
Важной целью мультисенсорных исследований является моделирование процессов, лежащих в основе визуально-тактильного представления объектов. Для этого мы исследовали кортикальные сети, участвующие в процессе создания визуального образа и тактильном восприятии как знакомых, так и незнакомых объектов[79]. В результате мы можем очертить предварительную модель участия визуальных образов в тактильном восприятии формы на основании исследований, о которых шла речь ранее.
В одном эксперименте по созданию визуальных образов[80] от участников требовалось слушать пары слов и решать, какую форму имеют объекты, обозначенные этими словами, – похожую или разную (например, «змея – веревка» и «ложка – вилка» соответственно). Таким образом, в отличие от более ранних исследований, участники выполняли задания, требующие создания визуальных образов, успешность выполнения которых можно было отследить. В качестве дополнительного задания по тактильному распознаванию предметов участникам было предложено определить аналогичным образом, с помощью ощупывания правой рукой, – одинаковые или разные формы имеют незнакомые им ранее объекты. Каждая из этих задач сопровождалась соответствующей контрольной задачей[81]. Нас особенно интересовали области мозга, которые были активны как при визуальном, так и при тактильном распознавании формы, и то, была ли связь между уровнем активности в этих пересекающихся зонах при выполнении двух задач. Таких зон было всего четыре, и только одна из них показала значимую положительную корреляцию уровней активности при выполнении первой и второй задач. Таким образом, эти результаты привели нас к довольно слабым доказательствам гипотезы о доминирующей роли визуальных образов, так как, вероятно, они объясняют появление лишь кратковременных образов общей формы незнакомых объектов. Однако, в то время как задача тактильного распознавания производилась с незнакомыми объектами, задача распознавания визуальных образов, очевидно, подразумевала извлечение образов знакомых объектов (как «змея – веревка») из долговременной памяти. Мы предположили, что это несоответствие, связанное со степенью ознакомленности с предметами, могло стать причиной наших наблюдений, и решили провести второй эксперимент, в котором задачи визуального и тактильного распознавания остались точно такими же, как и раньше, за исключением того, что в задаче тактильного распознавания набор распознаваемых объектов был заменен на ранее знакомые. Следовательно, теперь в обеих задачах использовались знакомые предметы. В результате мы выделили обширную сеть пересекающихся областей коры, в которых уровень активности обеих частей латеральной затылочной коры, а также теменной и префронтальной областей, показал значимую положительную корреляцию при выполнении двух задач. Необходимо также отметить, что задача создания визуальных образов и восприятия знакомых тактильных форм, вероятно, задействовала объектные, а не пространственные визуальные образы (об их различиях шла речь ранее). Таким образом, объединив оба эксперимента, мы продемонстрировали, что хотя визуальные образы и тактильное восприятие знакомых объектов взаимосвязаны, для незнакомых объектов такая связь не наблюдается.
Обнаружив аргументы, подтверждающие гипотезу о доминирующей роли визуальных образов, мы хотели дать ей более прочную основу, исследуя взаимосвязь кортикальных сетей, участвующих в формировании визуальных образов и осязательном восприятии формы[82]. Кроме того, изучение связи между областями коры головного мозга поможет разграничить гипотезы о доминировании визуальных образов и о мультисенсорной конвергенции. Ранее мы предполагали, что зрение и осязание имеют общую репрезентацию формы объектов, доступную для восходящих и нисходящих проекций[83]. Визуальные образы активируют нисходящие пути из префронтальных и задних теменных областей в зрительную кору[84]. Поэтому, если бы активность латеральной затылочной коры находилась под влиянием визуальных образов, следовало бы ожидать обнаружение нисходящих проекций в латеральную затылочную кору во время процесса как визуального, так и тактильного восприятия. В противном случае активность латеральной затылочной коры может отражать конвергенцию визуальных и тактильных импульсов в мультисенсорной репрезентации, и в этом случае мы могли бы быть уверены в том, что проекции в латеральную затылочную кору из соматосенсорной имеют восходящий характер. Существование и тех, и других путей было предположено в ходе более ранних исследований эффективной связности головного мозга[85], однако в них были использованы только незнакомые объекты и не была проанализирована связность при выполнении конкретных задач. Как во время визуального, так и во время тактильного восприятия знакомой формы, латеральная затылочная кора в основном управлялась префронтальными областями, то есть нисходящим образом; более того, активности этих двух сетей сильно коррелировали между собой. Однако во время тактильного восприятия незнакомой формы возник совершенно другой паттерн, в котором восходящие пути из соматосенсорной коры преобладали над импульсами латеральной затылочной коры. Вместе с этим тактильная система распознавания незнакомых форм была не связана ни с распознаванием визуальных образов, ни с распознаванием тактильно знакомых объектов.
67
Sathian K. et al. (1997).
68
De Volder A.G., Toyama H., Kimura Y., Kiyosawa M., Nakano H., Vanlierde A., Wanet-Defalque M.C., Mishina M., Oda K., Ishiwata K., Senda M. (2001) Auditory triggered mental imagery of shape involves visual association areas in early blind humans // NeuroImage, № 14: 129–139.
69
Newman S.D., Klatzky R.L., Lederman S.J., Just M.A. (2005) Imagining material versus geometric properties of objects: An fMRI study // Cognitive Brain Research, № 23: 235–246.
70
Zhang M. et al. (2004).
71
Pietrini P., Furey M.L., Ricciardi E., Gobbini M.I., WuW.-H.C., Cohen L., Guazzelli M., Haxby J.V. (2004) Beyond sensory images: Object-based representation in the human ventral pathway // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, № 101; 5658–5663.
72
Sathian K. (2005) Visual cortical activity during tactile perception in the sighted and the visually deprived // Developmental Psychobiology, № 46: 279–286; Sathian K., Stilla R. (2010) Cross-modal plasticity of tactile perception in blindness // Restorative Neurology and Neuroscience, № 28: 271–281.
73
Amedi A. et al. (2001). Reed C.L., Shoham S., Halgren E. (2004) Neural substrates of tactile object recognition: An fMRI study // Human Brain Mapping, № 21: 236–246.
74
Sathian K. (2004) Modality, quo vadis?: Comment // Behavioral & Brain Sciences, № 27: 413–414.
75
В исследованиях с применением фМРТ можно обнаружить большое количество статистически значимых связей активности одного отдела мозга с другим, но на основании наличия корреляции невозможно установить причину этой связи. Особую ценность представляют поиски эффективных связей, которые отражают взаимное влияние отделов мозга друг на друга, и стоящие за ними нейрональные связи. Такие исследования требуют специального дизайна. О некоторых из них авторы статьи рассказывают дальше (прим. науч. ред.).
76
Peltier S., Stilla R., Mariola E., LaConte S., Hu X., Sathian K. (2007) Activity and effective co
77
Lucan J.N., Foxe J.J., Gomez-Ramirez M., Sathian K., Molholm S. (2010) Tactile shape discrimination recruits human lateral occipital complex during early perceptual processing // Human Brain Mapping, № 31: 1813–1821.
78
Peltier S. et al. (2007); Deshpande G. et al. (2008).
79
Deshpande G., Hu X., Lacey S., Stilla R., Sathian K. (2010) Object familiarity modulates effective co
80
Lacey S. et al. (2010).
81
См. подробнее: Lacey S. et al. (2010).
82
Deshpande G. et al. (2008).
83
Lacey S., Campbell C., Sathian K. (2007b) Vision and touch: Multiple or multisensory representations of objects? // Perception, № 36: 1513–1521.
84
Mechelli A., Price C.J., Friston K.J., Ishai A. (2004) Where bottom-up meets top-down: neuronal interactions during perception and imagery // Cerebral Cortex, № 14: 1256–1265.
85
Peltier S. et al. (2007); Deshpande G. et al. (2008).