Страница 4 из 225
Примитивно организованная группа Mesozoa, которую ранее ученые рассматривали как переходную от Protozoa к Metazoa, таковой не является. Это исключительно паразитические, глубоко специализированные виды, и возможно, что их простота организации — результат регрессивной эволюции под влиянием паразитизма. Происхождение их остается неясным, и мы условно рассматриваем их в системе на уровне животных с двуслойной организацией.
Второй надраздел среди многоклеточных — Parazoa образуют губки. Это животные, лишенные настоящих органов и тканей. Отдельные их особи слабо очерчены, и в большинстве случаев не ясно, имеем ли мы дело с отдельным организмом или с колонией.
Третий надраздел — это «настоящие» многоклеточные — Eumetazoa, обладающие органами и тканями. Eumetazoa включает большую часть существующих в настоящее время животных. Среди Eumetazoa выделяют два раздела: Radiata (радиальные) и Bilateria (двусторонне-симметричные животные). Радиальные являются вместе с тем двуслойными. В построении их тела принимают участие два слоя эмбриональных клеток — эктодерма и энтодерма. Bilateria являются трехслойными — к эктодерме и энтодерме добавляется средний зародышевый листок — мезодерма. Bilateria, в свою очередь, распадаются на два подраздела: Acoelomata (Scolecida) и Coelomata. Различия между ними определяются наличием или отсутствием вторичной полости тела (целома), имеющей собственную эпителиальную выстилку, наличием сегментации и значительно более высокого уровня дифференцировки у целомат нервной системы и органов чувств.
8
Среди Bilateria существуют два основных пути эволюции: первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia), которые можно назвать надтипами. Различия между ними очень существенные. Они касаются характера сегментации, способа эмбрионального развития, форм образования целома, судьбы первичного рта (бластопора). Однако эти различия у некоторых групп животных выражены нечетко, и как бы сочетаются друг с другом, как, например, в типе щупальцевых (Tentaculata), куда относятся мшанки и плеченогие. Это дает основание полагать, что наряду с двумя основными путями эволюции — Protostomia и Deuterostomia — существовали и другие, не получившие значительного развития.
В современной системе общее число типов намного больше того, которое в свое время указывал Ж. Кювье. Число это трудно назвать, потому что ученые по-разному понимают систематический ранг различных подразделений системы. Во всяком случае, число типов животных не менее 30, а число классов около 100.
Среди классов животных около 15 являются чисто паразитическими. Это значит, что средой обитания для них служат другие живые организмы. Следует отметить, что почти все паразитические животные организмы относятся к первичноротым, среди вторичноротых паразитов нет.
К жизни на суше и в воздушной среде приспособились и дали большой размах эволюции представители лишь немногих, к тому же высших классов животного царства как из первичноротых, так и из вторичноротых. Главная часть обитателей суши относится к типу, членистоногих (в особенности из класса насекомых) и подтипу позвоночных в типе хордовых. Очевидно, для выхода на сушу из водной стихии нужны особые черты организации, делающие этот переход возможным. Можно думать, что особую роль при этом играют особенности покровов, препятствующие подсыханию. У членистоногих это образование кутикулы, у позвоночных — кожных чешуй.
Хотя число систематических единиц (таксонов), перешедших из водной стихии на сушу, относительно невелико, но число видов, живущих на суше, значительно превосходит таковое в морских и пресных водах. Это видовое разнообразие обеспечивается в основном насекомыми, число видов которых превосходит, по-видимому, 1 млн.
Ответить на вопрос о том, сколько видов животных обитает в настоящее время на планете Земля, затруднительно. Описано около 1,5 млн. видов. На самом же деле их, вероятно, значительно больше, ибо видовой состав многих групп известен недостаточно (например, некоторых простейших, нематод и др.).
Филогения и геологическое прошлое животного мира
Филогенетическое развитие животных
Как мы уже указывали, система живых существ неразрывно связана с их филогенией. Это две стороны одного и того же явления: система — это статическое состояние современного животного мира, филогения — становление современных таксономических подразделений, на основе чего устанавливают их родственные связи. Естественная система без филогении, так же как и филогения без естественной системы, теряет свой реальный смысл.
В схеме филогенетического развития животных (рис. 1) отражены современные представления. Многие части этой схемы общепризнанны и не вызывают сомнений. К ним можно отнести возникновение губок и кишечнополостных от одноклеточных животных, возникновение низших червей (турбеллярий) от кишечнополостных и немертин от низших червей (турбеллярий). Несомненно возникновение членистоногих от кольчатых червей (морских кольчецов — полихет).
Также общепризнанно близкое родство групп, относящихся к вторичноротым. В остальном филогенетические связи более или менее спорны. Прежде всего вызывает сомнение генезис губок.
Развитие эмбриологии, сравнительной анатомии, экспериментальной генетики и сравнительной биохимии будет способствовать построению достаточно достоверной филогенетической схемы. Много очень важных данных для построения филогении дает также и палеонтология. Так, отпечатки трилобитов и их четырехсегментных личинок дали возможность сблизить их с классом хелицерат и приблизить к ним представителей класса мечехвостов (Xiphosura), имеющих трилобитообразную четырехсегментную личинку. Самые древние иглокожие карпоидеи (Carpoidea) были уже сидячими организмами (вели прикрепленный образ жизни), но сохраняли еще двустороннюю симметрию. Это одно из доказательств, что предками современных иглокожих были двустороннесимметричные организмы. Генетические взаимоотношения внутри типа моллюсков, особенно головоногих, смогли быть разъяснены благодаря богатейшим ископаемым остаткам вымерших групп. Но, конечно, наиболее замечательные факты дает палеонтология для суждения о генеалогии современных групп позвоночных (группа кистеперых рыб). Это касается в равной степени и вопроса о возникновении наземных позвоночных, происхождении рептилий, птиц и млекопитающих.
В филогенетических построениях очень большое значение имеет принцип эволюционного развития, который лежит в их основе (принцип монофилии или полифилии).
9
Рис. 2. Схема филогенетического развития животных по эрам и периодам истории Земли.
Большинство зоологов придерживаются дарвиновского принципа монофилии, однако имеются и сторонники полифилии.
Принцип монофилии требует единого корня происхождения как для всего животного мира, так и для каждой систематической группы.
Полифилитическая концепция, наоборот, допускает возможность возникновения отдельных систематических групп животных, как и всего животного мира, из нескольких корней путем конвергентного схождения. Эта концепция находит свое применение в палеонтологии.
Вся история современной системы животных — это стремление к естественной системе и утверждение принципа монофилии.
Принятая в настоящем издании филогения животных построена по монофилитическому принципу.