Страница 9 из 10
Например, бессяжковые (Protura) – примитивные первичнобескрылые насекомые, которые всю жизнь проводят в почве, где просто некуда залезать и неоткуда падать, – ходят на четырех конечностях вместо шести: передняя пара ног у них вытянута вперед и используется вместо антенн. У самцов некоторых видов фиговых ос (Agaonidae) средняя пара ног уменьшилась до крошечного рудимента. Этим бескрылым созданиям, которые живут и умирают в плодах инжира, где и развернуться-то негде, тоже нет никакого смысла быть шестиногими (рис. 2.2). А вот самки тех же видов выбираются во внешнюю среду и потому сохранили все три пары ног. Сложно представить в природе что-то более плоское, чем зеркальная гладь пруда. Бегающие по ней водомерки тоже фактически четырехноги: передняя пара конечностей у них короткая и служит лишь для захвата добычи. А вот богомолы, в отличие от водомерок, продолжают использовать свои хватательные ноги для передвижения, ведь им приходится лазать среди травы и ветвей – тут без шести ног не обойтись.
Остается только гадать, где, когда и как предки насекомых сделались шестиногими. В палеонтологической летописи насекомые появляются в полностью готовом виде: ногохвостки из Райни как две капли воды похожи на своих современных родичей. Палеонтологам так и не удалось найти какие-либо промежуточные формы, связывающие насекомых с другими группами членистоногих. Исключение – таинственные вингерчелликусы (Wingertshellicus backesi) из раннего девона Германии, жившие около 405 млн лет назад, примерно тогда же, когда и риниеллы. Грудные сегменты этих довольно крупных (длиной до 7 см) членистоногих несли три пары ходильных конечностей. Однако за грудью у них тянулось длинное-предлинное брюшко, состоявшее из 35–45 сегментов с коротенькими ножками по бокам (рис. 2.3). Ничего подобного нет даже у самых примитивных насекомых, чье брюшко включает не более 10–11 сегментов. Хотя вингерчелликусов нельзя причислить к настоящим насекомым, некоторые считают, что они были близки к их предкам. Однако более вероятно, что вингерчелликусы представляли собой независимую тупиковую ветвь членистоногих. Интересно, что находки вингерчелликусов происходят из морских отложений, т. е. с шестиногостью членистоногие начали экспериментировать еще в воде.
* Haas F. et al. Devonohexapodus bocksbergensis, a new marine hexapod from the Lower Devonian Hunsrück Slates, and the origin of Atelocerata and Hexapoda // Organisms Diversity & Evolution. 2003. Vol. 3. P. 39–54.
Из-за отсутствия палеонтологических данных предположения о предках насекомых приходится строить лишь на основе генетики и сравнительной анатомии. Долгое время в качестве ближайшего родича насекомых ученые рассматривали многоножек. Однако многочисленные молекулярные исследования, проведенные за последние 20 лет, показали, что генетически к шестиногим гораздо ближе ракообразные. Помимо сходства на генетическом уровне, у насекомых и ракообразных нашли ряд общих черт в строении нервной системы. Поэтому сейчас многие ученые помещают насекомых вместе со всевозможными раками и рачками в единую группу Pancrustacea – «панракообразные» (от греч. pan – «всецелый, всеобъемлющий»). Получается, насекомые – это просто-напросто сильно видоизмененные наземные ракообразные, «летающие креветки», как образно выражается отечественный палеоэнтомолог Дмитрий Щербаков.
Но как же раки превратились в насекомых? Чтобы ответить на этот вопрос, совершим небольшой экскурс в историю строительной индустрии. В 1837 г. лондонский плотник Генри Мэннинг сделал для своего сына, отправляющегося в Австралию, разборный дом, который тот мог бы взять с собой на корабль и затем быстро возвести по прибытии на место. Мэннинг считается пионером модульного строительства – так называют технологию сборки домов из готовых секций. Интерес к модульному строительству подстегнула золотая лихорадка, разразившаяся в 1848–1855 гг. в Калифорнии. Тысячи старателей, прибывших в этот штат, нуждались в крыше над головой, и типовые быстровозводимые дома подходили им как нельзя лучше. С тех пор модульные здания пользуются заслуженной популярностью у строителей, полярников и всех, кому необходимо в кратчайшие сроки освоиться на необжитом месте. Достаточно поставить несколько готовых блоков рядом или друг на друга и по своему усмотрению оборудовать их под столовую, спальню или мастерскую.
Эволюция членистоногих происходила по такому же модульному принципу. Как уже говорилось, тело любого членистоногого состоит из отдельных сегментов, несущих по две членистые конечности. Каждый такой сегмент – это блок-секция, которую можно приспособить для выполнения различных задач, превратив конечности в чувствительные антенны, челюсти, половые придатки, жабры, легочные мешки и далее по списку. А если сегмент нужен лишь как вместилище внутренних органов, то нет ничего проще, чем убрать с него ноги вовсе. Как и секции в модульном здании, различные сегменты в теле членистоногого можно комбинировать как угодно, наращивая или сокращая их число в соответствии с конкретными потребностями и условиями среды. Например, усоногие раки полностью отказались от брюшных сегментов: в крошечных известковых домиках на камнях, в которых они живут, брюшко им только мешало бы. Многоножки, напротив, увеличили число сегментов с ходильными ногами до нескольких десятков и даже сотен. Это придало их телу гибкость, необходимую для проникновения в узкие щели и зазоры между частицами грунта.
Судьба того или иного сегмента зависит от Hох-генов. Они управляют эмбриональным развитием членистоногих и других животных, в том числе человека. Если какой-нибудь Hох-ген включится или выключится не в том месте, где нужно, то устройство сегмента не будет соответствовать его предназначению. Например, мутация в Hox-гене Antp приводит к тому, что у мушки дрозофилы на голове вместо антенн вырастают ноги, а мутация в Hox-гене Ubx – к появлению четырехкрылых мух, у которых на заднегруди вместо жужжалец (редуцированных крыльев, похожих на пластинки) образуются полноценные крылья. Всего у насекомых восемь Hox-генов, и все они очень древние – их наличие подтверждено даже у онихофор (бархатных червей), которые являются ближайшими родичами всех членистоногих[11]. Таким образом, к началу кембрия, когда жил последний общий предок онихофор и членистоногих, полный набор Hox-генов, которым пользуются современные насекомые, уже сформировался. В ходе дальнейшей эволюции членистоногих менялись не столько сами Hox-гены (хотя и это тоже происходило), сколько место и характер их работы в теле зародыша (рис. 2.4).
* Averof M., Akam M. Hox genes and the diversification of insect and crustacean body plans // Nature. 1995. Vol. 376. P. 420–423.
Как же считаное число Hox-генов может управлять развитием сложнейшего организма? Примерно так же, как несколько министров управляют жизнью целой страны. Каждому министру подчиняется с десяток директоров департаментов, а у них, в свою очередь, тоже есть уйма подчиненных. Подобным образом регуляторный белок, который синтезируется при активации Hox-гена, проникая в клеточное ядро, включает сотни генов-регуляторов первого порядка, а их продукты запускают работу генов второго порядка. Возникает многоступенчатый каскад взаимодействий[12]. Достаточно внести изменения на одном из уровней, например скорректировать восприимчивость нескольких генов к Hox-белку, чтобы конечный результат получился совсем иным. В итоге число возможных сочетаний ног, сегментов и отделов тела у членистоногих зашкаливает. Чтобы как-то разобраться с этим чудовищным многообразием, отечественный зоолог Виктор Павлов создал даже периодическую систему членистоногих, но, надо сказать, она получилась совсем не такой стройной, как периодическая система Менделеева[13]. Это неудивительно, ведь, например, у особей некоторых видов многоножек количество ног и сегментов может различаться в два раза![14] На фоне этой вариабельности возникновение «раков с шестью ногами» – то бишь насекомых – не кажется чем-то из ряда вон выходящим. Может быть, когда мы будем знать больше о работе Hox-генов, мы сможем повторить этот процесс в пробирке, перепрограммировав эмбрион какого-нибудь ракообразного в примитивное шестиногое.
11
Grenier J. K. et al. Evolution of the entire arthropod Hox gene set predated the origin and radiation of the onychophoran/arthropod clade // Current Biology. 1997. Vol. 7. P. 547–553.
12
Hughes C. L., Kaufman T. C. Hox genes and the evolution of the arthropod body plan // Evolution & development. 2002. Vol. 4. P. 459–499.
13
Павлов В. Я. Периодическая система членистых. – М.: ВНИРО, 2000.
14
Например, у губоногих многоножек из группы Geophilomorpha число пар ног (и, соответственно, сегментов) может варьировать от 87 до 177 (у вида Himantarium gabrielis), причем у самок, как правило, сегментов больше, чем у самцов.