Страница 10 из 14
Но при метаморфозе все меняется. Личинки теряют жабры, меняют форму черепа, лап и хвоста и из водных животных превращаются в сухопутных. Новые системы органов позволяют животным осваивать новую среду обитания. На суше они и питаются по-другому. Строение головы, помогавшее засасывать пищу в рот в воде, не подходит на воздухе. Поэтому конфигурация черепа меняется, так что животные могут высовывать язык наружу и захватывать добычу. Одно переключение меняет строение всего тела: жабры, череп, систему циркуляции крови. Переход от жизни в воде к жизни на суше, длившийся в нашем “рыбьем прошлом” миллионы лет, у этих животных происходит за несколько дней метаморфоза.
Обнаружив такие удивительные превращения саламандр в своем зоопарке, Дюмериль начал изучать их жизненный цикл. В ходе метаморфоза эти саламандры (аксолотли из стихотворения Гарстанга) обычно превращаются из водных личинок в наземных взрослых животных. Но, как позднее обнаружил Дюмериль, так бывает не всегда: есть два пути превращений, и выбор пути зависит от условий жизни на стадии личинки. Саламандры, выросшие в сухой среде, в процессе метаморфоза теряют все приспособления для жизни в воде и превращаются в наземных животных. Те, которые росли во влажной среде, не подвергаются метаморфозу и во взрослом возрасте похожи на крупных водных личинок с полным набором жабр, широким хвостом и широкой головой, лучше приспособленной для питания в воде. Дюмериль не знал, что полученные им из Мексики саламандры были взрослыми существами, не претерпевшими метаморфоза, поскольку жили в водной среде. Но их потомство, выросшее в зверинце в сухости, прошло метаморфоз и потеряло признаки водных личинок.
Волшебство в зверинце Дюмериля было обычным случаем переключения в процессе развития животных. Теперь мы знаем, что главным триггером метаморфоза является изменение уровня тиреоидного гормона в крови. Этот гормон вызывает гибель одних клеток и пролиферацию других, а третьи заставляет дифференцировать, образуя другие ткани. Если уровень гормона не меняется или клетки перестают реагировать на его изменения, метаморфоз не происходит, и животное сохраняет признаки личинки во взрослом возрасте. Изменения процесса развития, даже небольшие, могут приводить к согласованным модификациям всего тела.
Учитывая наблюдения Дюмериля, Гарстанг сформулировал общий принцип: небольшие изменения периодизации эмбрионального развития могут иметь огромные последствия для эволюции. Допустим, существует некая древняя последовательность этапов развития. Если развитие останавливается или замедляется на ранних этапах, потомство будет походить на предков. У саламандр такое изменение приводит к тому, что их тело походит на тело водных личиночных форм с внешними жабрами и конечностями с меньшим количеством пальцев на передних и задних лапах. Напротив, если развитие продолжается или ускоряется, появляются новые органы и структуры тела. У улиток в процессе развития к ракушке добавляются новые завитки. Некоторые виды улиток эволюционировали за счет увеличения времени развития или за счет ускорения развития. У них на раковинах больше завитков, чем у их предков. Такие же закономерности объясняют большое разнообразие крупных и преувеличенно крупных органов, таких как развесистые оленьи рога или длинная шея жирафа.
Игры с эмбриональным развитием позволяют создавать совершенно новые типы существ. Начиная со времен Гарстанга ученые классифицировали возможные изменения периодизации эмбриогенеза, приводящие к эволюционным изменениям. Замедление развития и его ранняя остановка – это разные вещи: они могут привести к одному и тому же результату – образованию ювенильных форм (неотении), но причины в двух случаях различны. Такая же связь между причиной и следствием наблюдается при ускорении или продлении развития, приводящем к увеличению размера структур или признаков.
Остановка или замедление развития саламандр приводит к кардинальным изменениям структуры тела
В поисках разных причин ученые проанализировали гены, которые могли бы контролировать эти события, и гормоны, такие как тиреоидный гормон, которые могут эти события вызывать. Изучение гетерохронии (от греч. hetero — “другой” и chronos — “время”) стало самостоятельным направлением исследований в рамках изучения развития и эволюции. В результате более чем столетних сравнительных исследований зародышей и взрослых форм организмов зоологи и ботаники показали, как изменения скорости развития могут приводить к созданию новых вариантов формы животных и растений.
Гарстанг тоже нашел один удивительный пример из нашей собственной истории – из той эпохи, когда наш предок был червем.
Аммоцет
Стихотворение Гарстанга “Аксолотль и аммоцет” описывало два классических случая биологической революции, произошедшей за счет сохранения личиночных признаков в ходе эволюции. Некоторые признаки аксолотля являются результатом ранней остановки развития, когда личинка – промежуточная стадия в развитии саламандры – становится конечным этапом. Аммоцет – мелкое червеобразное животное с хребтом. Хотя оно может жить на дне рек и ручьев, спокойно посасывая ил, его биология раскрывает гораздо более интересную историю.
Примерно 2000 лет назад Аристотель идентифицировал и описал сотни видов улиток, рыб, птиц и млекопитающих. Он отделял животных с кровью (enhamia) от бескровных (anhamia). В целом это деление коррелирует с нашим современным делением животных на позвоночных и беспозвоночных. На планете живут два типа животных – с позвоночником и без позвоночника. Тела людей, пресмыкающихся, земноводных и рыб принципиальным образом отличаются от тел мух и моллюсков. В строении позвоночных есть важнейшие элементы, которые фон Бэр наблюдал у рыб, пресмыкающихся, земноводных и птиц: все позвоночные на каком-то этапе эмбрионального развития имеют жаберные щели, поддерживающий тело стержень из соединительной ткани и проходящую над ним нервную трубку. Как известно со времен фон Бэра, какие-то из этих признаков могут исчезать или становиться невидимыми во взрослом организме, но они есть на стадии эмбриона. Ученые рассуждали, что предком позвоночных животных могло быть простое червеобразное существо, обладавшее этими тремя признаками.
Для Гарстанга и многих его современников главный вопрос заключался в том, как возник такой план построения тела. Где беспозвоночные животные, у которых эти признаки присутствуют в том или ином виде? Земляные черви не имеют жаберных щелей или хрящевого стержня ни в эмбриональном, ни во взрослом состоянии. Нет этих структур у насекомых, моллюсков, морских звезд и большинства других животных без хребта. Совершенно неожиданно ответ был найден в виде животного, имеющего форму мороженого и проводящего большую часть времени прикрепленным к морским камням.
В мировом океане насчитывается около 3000 видов асцидий. Некоторые из них по форме напоминают растекающийся шарик мороженого с чем-то вроде дымовой трубы наверху; они иногда десятилетиями сидят, прикрепившись к подводным камням, просто прокачивая через себя воду. Вода засасывается в большую трубу в верхней части животного, проходит через тело и выходит наружу через другую трубу в центре тела. Из проходящей через тело воды асцидии поглощают частички пищи. Морские асцидии бывают самой разной формы от комочков до свернутых трубок, но не имеют головы, хвоста, зада или переда. Трудно представить себе другое существо, которое бы меньше подходило для рассказа об одном из самых важных событий в эволюции человека.
Гарстанга заинтересовали их личинки. Он обнаружил нечто удивительное, впервые подмеченное русскими биологами в конце XIX века: вылупляющиеся из икринок морские асцидии являются свободноплавающими головастиками[5]. И только после метаморфоза они опускаются на дно и прикрепляются к камням. Если какой-нибудь головастик способен поразить воображение, так это головастик асцидии. Свободноплавающая форма не имеет ничего общего с взрослым животным. Это существо с большой головой перемещается в воде, изгибая вперед и назад свой длинный хвост. Внутри тела вдоль спины проходит нервная трубка, а хорда из соединительной ткани протянута от головы до хвоста. В основании головы есть даже жаберные щели. У личиночной формы морских асцидий имеются все три важнейших признака, которые должны быть у гипотетического общего предка животных со спинным хребтом.
5
В частности, это было показано выдающимся русским биологом Александром Ковалевским (1840-1901).