Страница 60 из 68
Итак, стресс вносит немалую лепту в ускорение процесса наследственных изменений – мутационных и рекомбинационных. Как он взаимодействует с главным творческим фактором эволюции – естественным отбором?
Очевидно, что выраженность стрессорной реакции может служить своеобразной мерой жизнеспособности. Как мы знаем, основная функция стресса – это экстренное и неспецифическое повышение резистентности. Мы знаем также, что длительное или кратковременное, но интенсивное состояние стресса часто ведет к развитию патологических изменений, несовместимых с жизнью. Отсюда следует, что особи как со слабой, так и с чрезмерно сильной реактивностью к стрессорам должны отметаться стабилизующим отбором. Первые – потому что неспособны к быстрому повышению резистентности, вторые – потому что у них защитной реакцией оказывается самоубийство.
Мы знаем, что стресс могут вызывать самые разные воздействия среды, такие как температура, плотность популяции, качество и количество пищи, внутривидовые конфликты, взаимоотношения с хищником. Все эти воздействия, несомненно, проводят естественный отбор по специфическим, характерным только для них признакам. Похолодание губит особей с неустойчивой терморегуляцией, голод – истощенных, хищник – неосторожных или медлительных. Но все эти факторы вызывают стресс и могут поэтому проводить отбор, опосредуясь через систему стресса.
Чарлз Дарвин неоднократно предупреждал, что его термин «борьба за существование» следует понимать в широком, метафорическом смысле слова. Он подчеркивал, что это не только и не столько непосредственное истребление (гибель от холода, голода, в лапах хищника). Основным механизмом естественного отбора Дарвин считал преимущественное размножение хорошо приспособленных особей. Если вам нужно сравнить две особи по приспособленности, вы не должны взвешивать их, определять их термоустойчивость, скорость убегания от хищника. Особь, у которой больше потомков дожило до половозрелого состояния, лучше приспособлена к данным условиям среды.
Дарвин выводил принцип естественного отбора из противоречия между геометрической прогрессией размножения и ограниченностью экологических ресурсов. В стабильных условиях численность популяции ограничивается прежде всего количеством пищи. Однако прямая связь между этими двумя значениями оказывается довольно рискованной для вида. Неограниченное размножение может привести к невосстановимому разрушению биотопа (территории, занятой растительностью и связанными с нею животными). Гораздо перспективнее обратная связь, опосредованная через внутренние регуляторные механизмы, когда процесс размножения лимитируется не экологическими ресурсами, а размером популяции. То есть популяция должна уметь сама себя считать. В тех случаях, когда ее численность превышает критический уровень, она сама должна тормозить размножение. Такой регулирующий механизм у животных – система стресса.
Действительно, на природных и модельных популяциях грызунов было показано, что увеличение плотности популяции вызывает у ее представителей состояние стресса. Увеличивается уровень кортикостероидов, гипертрофируются (чрезмерно увеличиваются) надпочечники, разрушается иммунная система. Все это мгновенно отражается на функции воспроизведения. Снижается половая активность, тормозится работа половых желез. В условиях популяционного стресса резко, в 2-4 раза, повышается эмбриональная смертность. Падает жизнеспособность молодняка.
Казалось бы, это очень плохо. Однако из-за всех этих неприятностей достигается весьма полезный для популяции результат – численность ее приводится в соответствие с экологическими ресурсами. Механизмом приведения оказывается стресс.
Здесь возникает довольно интересная проблема. Не изменится ли генетический состав популяции после того, как с ней поработает стресс? Немецкий ученый Л. Шюлер попытался решить эту проблему экспериментально. Были созданы две модельные популяции мышей, совершенно идентичные по генетическому составу. В этих популяциях были мыши, гомозиготные по ряду генов, а также гетерозиготы – словом, все, как в реальной популяции. Каждый генотип в одной популяции имел точный аналог в другой, и их процентные отношения строго выдерживались. Затем беременные самки из опытной популяции подверглись тому же «коммунальному» стрессу, который использовался при изучении частоты кроссинговера. Контрольные самки жили в обычных условиях.
До этой процедуры генетический состав популяций был идентичен. И если бы не действие стресса, обе популяции в следующем поколении остались бы одинаковыми. Стресс же привел к резкому изменению генетической структуры подопытной популяции.
Во-первых, после естественного отбора, проведенного стрессом, в ней резко упала доля генотипов с повышенной стрессорной реактивностью.
Во-вторых, сильно возросла доля гетерозиготных особей. Гетерозиготы, которые содержали аллели как от стрессоустойчивых, так и от реактивных генотипов, даже лучше сопротивлялись стрессу, чем стрессоустойчивые гомозиготы. Благодаря такому своеобразному гетерозису в популяции сохранился большой запас генетической изменчивости, который затем может оказаться полезным при изменении векторов отбора.
Еще одну важную особенность можно увидеть, сравнивая значения приспособленностей (в дарвиновском широком метафорическом смысле) разных генотипов в норме и при стрессе. Оказывается, что они очень сильно отличаются. Например, генотипы Аи В в норме занимают, соответственно, 1-е и 5-е места по приспособленности, то есть генотип А размножается интенсивнее и, следовательно, вносит больше своих аллелей в генный котел следующего поколения, чем генотип В. После возникновения нового отбирающего фактора – стресса ранги меняются: В выходит на 1-е место, а Ауходит на 5-е, и его вклад в генофонд следующего поколения резко падает. Когда же восстанавливаются нормальные условия, генотип Аопять выходит вперед.
Итак, был обнаружен механизм, благодаря которому популяция оказывается адаптированной к широкому спектру колебаний внешних условий: повышение гетерозиготности при стрессе (которое обеспечивает поколение запасом изменчивости) и смена рангов приспособленности, обеспечивающие быстрое установление оптимального генофонда.
Таким образом, стресс можно рассматривать как мощный механизм естественного отбора. Естественный отбор, как мы знаем, – главный творческий фактор эволюции, основной двигатель органического процесса. Поэтому мы можем сказать: стресс – двигатель прогресса.
По-видимому, и наш собственный прогресс во многом обусловлен стрессом. Наше возвышение над животным миром произошло при самом непосредственном его участии. Вспомните, какова была ситуация в самом начале этого пути. Наши предки жили в верхнем ярусе тропического леса и почти не имели врагов. Но вот леса стали уступать место саванне, и предки столкнулись с многообразными опасностями, с множеством таких факторов, к которым не было специфических адаптаций. Постоянные стрессы в таких условиях были нормой со всеми вытекающими последствиями для эволюции.
Наши предки пошли по пути создания неспецифического приспособления – интеллекта. Но это приспособление, пожалуй, только усилило давление стресса. Судите сами. Животное подвергается стрессу только при непосредственной опасности – той, которая есть сейчас, здесь. У животного нет понятия о будущем. Но у человека-то оно есть. К сиюминутным стрессорам прибавляются стрессоры грядущие, предвидимые. К природным стрессорам человечество прибавило еще один – слово. Стресс был непременным спутником развития человечества.
Итак, главный вывод из этой главы: стресс – двигатель прогресса. Вспомните об этом, когда вам нагрубят в автобусе.