Страница 6 из 15
Развитие поведения молодой собаки[1]
Основные этапы развития нервной системы
Как и человек, собака относится к незрелорождающимся видам — такие животные, в отличие от коров и лошадей, овец, рождаются беспомощными и неспособными выжить без родительской опеки.
Взаимоотношение детенышей с родителями у этих животных отличается сложностью и предполагает наличие оптимальных или даже критических периодов в развитии нервной системы молодого организма.
Несколько важных положений:
1. В основе развития поведения лежат созревание и совершенствование нервной системы. Различные измерения мозга (объем, масса, процент сухого остатка, потребление кислорода), показывают, что основной прирост наблюдается до 6—7-недельного возраста, после чего развитие нервной системы значительно замедляется. Количество нервных клеток перестает возрастать к 4-недельному возрасту.
2. Формирование и развитие нервных сетей центральной нервной системы — процесс неоднозначный, есть даже периоды инволюции — обратного развития.
3. Развитие поведения контролируется факторами окружающей среды и деятельностью организма. Как было показано на теперь уже ставших классическими экспериментах с обезьянами (Weisel and Hubel 1963, Changeux 1983), невозможность функционирования одного из глаз (глаз зашивали) в течение первых 6 нед жизни, приводило к заметным дефектам зрения; эффект был обратим, если глаз открывали после 3-недельного лишения зрения. Аналогичный эксперимент, проведенный на взрослых животных, не оказывал никакого влияния на зрение. Сходные эксперименты, проведенные на кошках, показали, что у них чувствительный период в развитии зрительного анализатора приходится на возраст между 3-й и 7-й нед жизни; восстановить зрение после 3-месячной зрительной депривации (депривация — лишение чего-либо) оказалось невозможным (Weisel and Hubel, in Vastrade, 1987). Changeux (1983), считает, что в развитии анализаторов «существуют критические периоды, во время которых неадекватное (дефектное, неправильное) функционирование системы приводит к необратимым негативным последствиям». Это заключение подтверждают опыты Klosovskii (1963), который подвергал принудительному вращению щенков и котят в течение нескольких дней, что приводило к более эффективному развитию вестибулярного аппарата у них по сравнению с теми животными, которые не подвергались такой экзекуции.
На грызунах было показано, что кратковременная послеродовая закупорка ушей приводит к развитию таких дефектов, как невозможность локализации источника звука в пространстве и к снижению возможности распознавания звуковых сигналов. Напротив, ранняя и интенсивная обонятельная стимуляция (знакомство с большим количеством запахов) ослабляет межпопуляционную агрессию и приводит к снижению уровня кортикостероидных гормонов (Caston, 1993).
Данные о важном значении влияния окружающей среды на развитие нервной системы подтверждает Cyrulnik (1991), утверждая, что в условиях сенсорной изоляции мозг атрофируется и, наоборот, развивается выше средних возможностей при гиперстимулировании шумом, запахами, вкусовыми и зрительными раздражителями, аффективными воздействиями и т. п.
4. Нейробиологические исследования показали, что с продлением ранней сенсорной депривации в виде изоляции происходят значительные структурные и функциональные изменения центральной нервной системы. Например, воздействие изоляции на обезьян приводит к уменьшению дендритной сети в лобных отделах коры и вызывает увеличение осторожности и трусости (Verdoux and Bourgeois, 1991).
5. Развитие нервной системы и поведения происходит периодами. Scott (1958, 1962) утверждает, что существует несколько стадий развития нервной системы и поведения: неонатальная (0—14 дней), переходная (14—21 дней, начиная с момента открытия глаз до начала работы слухового анализатора), стадия социализации (21—70 дней) и ювенильная стадия (от 70 дней и старше). Начало и окончание этих периодов достаточно относительны. Именно эта классификация чаще других приводится в литературе.
Чувствительные периоды развития
Bateson (1981) описал развивающуюся личность как пассажира поезда с закрытыми окнами: в определенных точках маршрута окна открывают, и пассажир может изучить и запомнить информацию, появившуюся за ними. В зависимости от представленной информации (научение) пассажир продолжает знакомство с ней (мотивация сохраняется или усиливается) или прекращает научение (обычно вследствие привыкания, запечатления или снижения заинтересованности) — перестает смотреть в окно. Затем окна снова закрывают.
Такие периоды научения (периоды открытых окон) называются по-разному: чувствительные периоды, критические периоды, оптимальные периоды, точки уязвимости, критические этапы и т. д.
Чувствительный период как точка на линии созревания характеризуется тем, что события, произошедшие в это время, вызывают долговременные эффекты, а также легкостью научения: новая информация усваивается быстро и почти всегда фиксируется в долгосрочной памяти. В течение чувствительного периода даже незначительные воздействия имеют выраженное (положительное или отрицательное) влияние на будущее поведение.
Понятие о чувствительном периоде заменяет понятие критического периода, так как точнее отражает физиологиче-ское и психологическое содержание. Способность утят запечатлевать вид своей матери выражена между 13 и 16 часами их жизни (Hess, 1959; Cyrulnik, 1989), для козы достаточно 5-минутного контакта с козленком, чтобы запечатлеть его запах (Bateson, 1981), а для запечатления ягненка овце необходимо до 4 ч. Без таких контактов ни коза, ни овца не примут своих детенышей (Collias, 1956; Scott and Fuller, 1965). Приведенные в качестве примера сроки могут быть названы критическими, поскольку достаточно коротки и резко ограничены. Щенки не имеют таких коротких периодов облегченного научения (импринтинга), поэтому мы используем понятие чувствительных периодов. В зависимости от конкретных ситуаций чувствительный период у щенков может длится от 3 нед до 3 мес.
Кстати, у взрослых собак-родителей, в отличие от коз и овец родительского импринтинга заметить не удалось.
1
Изложено по материалам Dr. J. Dehasse.