Страница 11 из 12
Любые дебаты по поводу полового отбора Фишер ограничивал одним критическим замечанием: объяснить эволюцию брачных украшений легко; при прочих равных условиях декоративные признаки должны эволюционировать так, чтобы соответствовать преобладающим брачным предпочтениям. Самый важный вопрос: почему и каким образом эволюционируют брачные предпочтения? Эта догадка и остается основополагающей во всех современных дискуссиях об эволюции путем полового отбора.
По существу, Фишер предложил[37] двухступенчатую эволюционную модель, в которой первая фаза описывает исходное возникновение половых предпочтений, а следующая за ней вторая фаза – коэволюционное формирование признака и предпочтения к нему. Первая фаза, в полном соответствии с позицией Уоллеса, предполагала, что предпочтения исходно возникают к признакам, которые служат честными и точными индикаторами здоровья, силы и способности к выживанию. Под влиянием естественного отбора выбор партнера, основанный на этих признаках, приводит к приобретению лучших партнеров и генетически обоснованным предпочтениям к этим лучшим партнерам. Но затем, когда половые предпочтения уже сформировались, Фишер применительно ко второй фазе своей модели вводит предположение, что само существование выбора партнера разобщит признак и его первоначальную функцию носителя честной и качественной информации, порождая новую, непредсказуемую, эстетически направленную эволюционную силу – сексуальное влечение к самому признаку. При распаде связи между признаком и качеством партнера, о котором он должен сообщать, признак не становится менее привлекательным для потенциального партнера; он будет продолжать эволюционировать, становясь все более продвинутым просто потому, что пользуется предпочтением.
В итоге, согласно двухступенчатой модели Фишера, получается, что сила, движущая дальнейшую эволюцию выбора партнера, – это и есть сам выбор. В полном противоречии со взглядами Уоллеса на естественный отбор как силу, нейтрализующую действие полового отбора, арбитрарный эстетический выбор (по Дарвину) перекрывает выбор адаптивного преимущества (по Уоллесу), поскольку признак, исходно привлекательный по адаптивным причинам, становится привлекательным сам по себе. А когда признак становится привлекательным, его привлекательность и популярность превращаются в самоцель. По мнению Фишера, сексуальное предпочтение подобно троянскому коню. Даже если выбор половых партнеров исходно способствует усилению признаков, несущих информацию адаптивного свойства, влечение к предпочитаемому признаку в конце концов подрывает способность естественного отбора диктовать результат эволюции. Влечение к красоте пересиливает влечение к правде.
Как же это происходит? Согласно гипотезе Фишера положительная обратная связь между брачным украшением и предпочтением этого украшения будет развиваться за счет коррелятивной наследственной изменчивости. Чтобы понять, как это работает, представьте себе популяцию птиц с генетической изменчивостью какого-нибудь декоративного признака – скажем, длины хвоста – и половых предпочтений хвостов разной длины. Самки, предпочитающие самцов с длинными хвостами, будут выбирать партнеров с хвостами большей длины. Точно так же самки, предпочитающие самцов с короткими хвостами, будут выбирать себе партнеров из числа короткохвостых. Действие такого выбора будет проявляться в том, что изменчивость в генах признаков и предпочтений их будет встречаться в популяции уже не случайным образом. По всей видимости, большинство особей будут вскоре нести в себе гены коррелирующих признаков и предпочтений – то есть гены длиннохвостости и предпочтения длинных хвостов или же гены короткохвостости и предпочтения коротких хвостов. Соответственно в популяции будет оставаться все меньше и меньше особей, несущих в себе гены короткохвостости и предпочтения длинных хвостов, и наоборот. Само действие выбора будет постепенно усиливать концентрацию в популяции сцепленных комбинаций изменчивости генов признака и предпочтения его. Для Фишера данное наблюдение представляло собой не более чем математический факт, однако из него наглядно следует, каким мощным влиянием обладает выбор полового партнера.
В результате такой наследственной корреляции гены определенного признака и гены предпочтения его будут эволюционировать связанно. Выбирая самцов на основе того или иного украшения – допустим длинного хвоста, – самки заодно будут опосредованно выбирать гены предпочтения, поскольку их выбор будет направлен на самцов, матери которых, скорее всего, имели гены предпочтения длинного хвоста.
В результате возникает контур сильной положительной обратной связи, в которой выбор полового партнера действует как селективный фактор эволюции самого полового предпочтения. Фишер назвал этот самоподкрепляемый механизм полового отбора «процессом убегания»[38].
Эволюция коррелятивной генетической изменчивости между декоративным признаком – например, длиной хвоста – и половым предпочтением его.
Вверху – вначале популяция состоит из особей (черные точки), имеющих случайное распределение генетической изменчивости по декоративному признаку (вертикальная ось) и полового предпочтения его (горизонтальная ось). В результате предпочтения больше спариваний будет происходить между особями в верхнем правом и нижнем левом квадрантах, которые характеризуются одинаковыми вариациями в обладании определенной длиной хвоста и предпочтении ее (знак +). Меньше спариваний будет происходить в остальных частях распределения, где признаки и предпочтения не совпадают друг с другом (знак –).
Внизу – в результате происходит эволюция коррелятивной изменчивости генов признака и предпочтения его (пунктирная линия)
Отбор определенных брачных украшений порождает эволюционные изменения в брачных предпочтениях, а эти изменения, в свою очередь, ведут к дальнейшим эволюционным преобразованиям брачных украшений и так далее. Форма красоты и влечение к ней формируют друг друга в процессе непрерывной коэволюции. Таким способом Фишер обозначил наследственный механизм «совместного совершенствования» брачных украшений и предпочтений их, существование которого Дарвин впервые предположил, говоря о фазане-аргусе (см. цитату).
Фишеровский коэволюционный механизм также объясняет возможные эволюционные преимущества брачных предпочтений. Если самка выбирает себе партнера с каким-нибудь сексуально привлекательным признаком – скажем, тем же длинным хвостом, – ее сыновья с большей вероятностью унаследуют этот сексуально привлекательный признак. Если другие самки в популяции тоже отдают предпочтение длинным хвостам, самка будет иметь большее число потомков, поскольку ее сыновья будут более сексуально привлекательными для самок. Такое эволюционное преимущество выбора партнера является косвенным, генетическим. Мы называем его косвенным, потому что оно не повышает напрямую шансы на выживание или плодовитость (то есть способность иметь потомство и заботиться о нем) самки или даже ее потомков. Скорее данное преимущество сказывается на репродуктивном успехе ее сексуально привлекательных сыновей, который приведет к более широкому распространению ее генов (за счет большего числа внуков).
Фишеровское убегание чем-то похоже на нидерландскую тюльпаноманию 1630-х годов, спекулятивный фондовый пузырь 1920-х или, если брать более свежий пример, переоценку рынка недвижимости, которая привела к тяжелейшему банковскому кризису в 2008 году. Все это примеры того, что происходит, когда субъективное восприятие ценности чего-либо отрывается от его «истинной» стоимости и продолжает неуклонно возрастать в цене. Финансовые пузыри тоже раздувает исключительно желание. Желание подстегивается самим желанием, популярность – популярностью. Таким образом, фишеровская модель выбора полового партнера представляет собой генетическую версию «иррационального распухания» рыночного пузыря. (Мы еще вернемся к этой экономической аналогии в главе 2.)
37
Две ступени модели Фишера привели к некоторой путанице в понимании, что следует считать «фишеровским» половым отбором (1915, 1930): первую, адаптивную стадию или вторую, арбитрарную? Или обе вместе? В этой книге под «фишеровской» моделью понимается принадлежащее Фишеру инновационное описание второй стадии процесса полового отбора.
38
Fisher (1930, p. 137).