Страница 3 из 15
Мы этого обычно не замечаем, потому что глаза сканируют пейзаж скачкообразно, совершая быстрые движения (саккады, от двух до нескольких десятков угловых минут) примерно три-четыре раза в секунду, перемещаясь от одной привлекающей внимание детали к другой. В первую очередь привлекают внимание движущиеся или сильноконтрастные детали, а также участки, которые мозг по какой-то причине считает важными (например, исходя из своего предыдущего опыта). Какие-то другие части пейзажа могут остаться непросканированными. Что именно сканируется и в каком порядке – зависит еще и от целевой установки смотрящего (что ему важно увидеть или не пропустить). Благодаря саккадам самая важная часть изображения рассматривается с большим разрешением с помощью проектирования на фовеа по частям.
В начале рассматривания нового пейзажа саккадические прыжки длинные, а периоды фиксации взгляда – короткие. Затем периоды фиксации удлиняются, а прыжки укорачиваются. С возрастом периоды фиксации укорачиваются, а прыжки удлиняются. Полагают, что это происходит благодаря накопленному опыту наблюдения.
Между саккадами в момент фиксации взора происходит дрейф – медленное и плавное смещение взора (от 3 до 30 угловых минут). Периоды дрейфа прерываются быстрыми движениями небольшой амплитуды (менее 1 ÷ 2 угловых минут) и случайного направления (микросаккады). Микросаккады обычно возникают во время длительной фиксации (несколько секунд). И на все это накладывается еще и тремор – дрожание глаза с амплитудой 20–40 угловых секунд и с частотой 30–250 герц (измерение спектра частот тремора используется в диагностике состояния мозга, в частности, при проведении анестезии).
Роль микросаккад до конца невыяснена, но предполагают, что они нужны для компенсации смещения глаза из-за дрейфа и для поддержания изображения на сетчатке в движении (благодаря микросаккадам нейроны поддерживаются в активном состоянии из-за того, что неподвижные детали картинки перемещаются по их рецептивным полям, подробнее см. в следующем параграфе). Как показали эксперименты, если бы не было мелких движений глаз, мы бы видели только движущиеся предметы (как, например, видят лягушки). В этом случае при просмотре неподвижной сцены после начала каждой фиксации взгляда примерно через несколько секунд изображение бы полностью исчезало, а после перевода взгляда на другую точку новая картинка снова бы появлялась на несколько секунд.
Продолжительность фиксации взгляда примерно равна одной четверти секунды, но может быть разной, в зависимости от того, сколько времени нужно мозгу для завершения анализа соответствующей мгновенной картинки («кадра»). Интересно, что эти времена приблизительно кратны одной четверти секунды. Возможно, четверть секунды – это как раз именно то время, которое необходимо для выполнения алгоритма обработки глазом и мозгом одного «кадра». Поскольку во время выполнения саккадического прыжка информация от рецепторов сетчатки в мозг не передается, то нейроны мозга для обработки предыдущего «кадра» имеют дополнительное время. Еще один источник дополнительного времени – мигание.
1.2. Обработка зрительного сигнала рецепторами сетчатки
Свет, попадающий в глаз, проходит сквозь роговицу и хрусталик. Роговица и хрусталик играют роль двухлинзового объектива, причем линза-хрусталик имеет изменяемую кривизну и неравномерный коэффициент преломления, максимальный в центре и минимальный на периферии. Преломление света в роговице больше, чем в хрусталике, потому что коэффициенты преломления воздуха и роговицы различаются сильнее, чем коэффициенты преломления роговицы и хрусталика.
Изображение, сфокусированное роговицей и хрусталиком, попадает на сетчатку. Сетчатка занимает примерно две трети внутренней поверхности глазного яблока, а ее толщина – около 0.3 мм. Изображение на сетчатке глаза воспринимается рецепторами: палочками и тремя видами колбочек: L-колбочки, M-колбочки, S-колбочки (от Long, Middle, Short wavelength). В сетчатке одного глаза находится до 125 миллионов палочек и до 7 миллионов колбочек (распределение по типам L: M:S – 32:16:1). Размер наружной части рецептора, содержащей светочувствительный пигмент, равен 1 ÷ 2 микрон для палочки или 1 ÷ 5 микрон для колбочки.
Плотность рецепторов в центральной части сетчатки: 60000–150000 на мм2. Чувствительность: 5–14 фотонов для палочки и в 100–1000 раз больше для колбочки.
Максимум спектральной чувствительности палочек – 510 нм. Три вида колбочек имеют максимумы спектральной чувствительности 570 нм. (L), 544 нм. (M) и 443 нм. (S), то есть, приблизительно в области красных, зеленых и синих цветов.
Под слоем рецепторов находится слой клеток, содержащий черный пигмент меланин, поглощающий прошедший сквозь слои сетчатки и уже не нужный свет. Кроме того, эти клетки играют важную роль в процессе восстановления обесцвеченного светочувствительного пигмента палочек и колбочек.
Интересно, что у животных, ведущих ночной образ жизни, этот слой клеток, наоборот, имеет высокий коэффициент отражения, что повышает чувствительность сетчатки к свету (отраженный свет снова проходит через слой рецепторов в обратном направлении), но, разумеется, за счет ухудшения качества изображения. Именно поэтому глаза таких животных светятся в темноте (отраженным светом, конечно).
Под действием света в палочках обесцвечивается пигмент родопсин (зрительный пурпур), а в колбочках – пигмент йодопсин (точнее, хлоролаб, эритролаб, цианолаб в зависимости от вида колбочки). Причем количество прореагировавшего пигмента зависит от яркости приблизительно логарифмически (закон Вебера – Фехнера), или, точнее, как степенная функция (закон Стивенса).
Пигмент находится в элементах рецепторов, называемых дисками для палочек и полудисками для колбочек. В каждом рецепторе таких (полу)дисков около тысячи. Диски и полудиски с обесцветившимся пигментом рассасываются, и в рецепторе возникают новые с восстановленным пигментом. Полная замена дисков и полудисков одного рецептора осуществляется примерно за 10 дней. Интересно, что обновление колбочек происходит после захода солнца, а палочек – на восходе.
Когда рецептор не освещен, он активен и постоянно выделяет нейротрансмиттер глутамат (химическое вещество, в других слоях сетчатки используются и другие нейромедиаторы, например, глицин). А соседний нейрон сетчатки, получающий этот нейротрансмиттер, постоянно выдает импульс за импульсом, которые передаются далее по аксону. После поглощения фотона количество выделяемого вещества уменьшается, то есть, свет фактически выключает рецептор. Плавное изменение освещенности рецептора вызывает постепенное изменение количества выделяемого вещества в рецепторе и, соответственно, частоты импульсов соседнего нейрона.
В отличие от сенсоров цифровых камер свойства разных участков сетчатки неодинаковы. Эта неоднородность заключается в следующем.
Во-первых, рецепторы в сетчатке распределены неравномерно. В центре фовеа палочек нет совсем. По мере удаления от центра фовеа плотность палочек возрастает и достигает максимума (около 150000 на мм2) примерно при угле 25°, а затем снова падает до 40000 на мм2 на периферии. Плотность колбочек максимальна (около 150000 на мм2) в центре фовеа (за исключением S-колбочек, которых тут нет), затем резко падает и при углах, больших 25°, становится меньше 5000 на мм2.
Во-вторых, часть сетчатки, а именно, макула, покрыта желтым фильтром (клетки содержат пигменты лютеин и зеаксантин), что изменяет в этом месте спектральную чувствительность колбочек (фильтр поглощает избыток синего и ультрафиолетового света).
В-третьих, фоторецепторы в центре сетчатки и на ее периферии по-разному соединены с нейронами сетчатки, о чем ниже.
Края сетчатки не дают даже черно-белого зрительного ощущения, а только служат датчиком движения, который вызывает рефлекторный поворот глаз к движущемуся объекту.