Страница 11 из 24
Из многих странных образов, которые сохранились в моей памяти со студенческой скамьи, ни один, пожалуй, не может соперничать в яркости с образом деформированного человечка, лежащего на поверхности коры головного мозга – так называемого гомункулуса Пенфилда (рис. 2.1). Гомункулус – это своеобразное представление художника о том, как различные точки на поверхности тела связаны с поверхностью мозга; гротескно деформированные черты – попытка показать, что некоторые части тела, такие как губы и язык, связаны с бо́льшим количеством клеток в коре.
Карта была составлена на основе информации, полученной в ходе изучения настоящего человеческого мозга. В течение 1940-х и 1950-х годов блестящий канадский нейрохирург Уайлдер Пенфилд выполнил сотни операций на мозге под местной анестезией (в мозге нет болевых рецепторов, хотя это огромное скопление нервной ткани). Поскольку во время многих операций значительная часть мозга была открыта, Пенфилд воспользовался возможностью и провел эксперименты, которые раньше никогда не проводили. Он стимулировал определенные области мозга с помощью электрода, а затем просто спрашивал пациентов, что они чувствуют. Электрод вызывал всевозможные ощущения, образы и даже воспоминания, что позволило Пенфилду составить подробную карту задействованных областей.
Среди прочего, Пенфилд обнаружил узкую полосу коры, электрическая стимуляция которой вызывала ощущения в самых разных частях тела. В верхней части мозга, в щели, разделяющей два полушария, стимуляция вызывала ощущения в половых органах. Стимуляция соседней области сопровождалась ощущениями в ступнях. Двигаясь по этой полосе сверху вниз, Пенфилд обнаружил зоны, которые получают ощущения от ног и туловища, от кисти (большая область с обширным представительством большого пальца), лица, губ и, наконец, грудной клетки и гортани. Этот «сенсорный гомункулус», как его теперь называют, представляет собой сильно искаженную репрезентацию тела на поверхности мозга, причем самые важные части занимают непропорционально большие зоны коры. Так, область, связанная с губами или пальцами, занимает столько же места, сколько область, связанная со всем туловищем. Предположительно это объясняется тем, что губы и пальцы крайне чувствительны к прикосновению и обладают удивительной способностью к различению, тогда как туловище значительно менее чувствительно, а потому требует меньше коркового пространства. Карта ориентирована вверх ногами: нога представлена сверху, а вытянутые руки находятся внизу. Однако приглядевшись, вы увидите еще одну странную особенность: лицо расположено не рядом с шеей, где ему самое место, а ниже руки. Гениталии, вместо того чтобы быть между бедрами, расположены ниже стопы[18].
Рис. 2.1
(a) Репрезентация поверхности тела на поверхности головного мозга (согласно Уайлдеру Пенфилду) кзади от центральной борозды. Существует много таких карт, однако для ясности я приведу только одну. Гомункулус («маленький человечек») расположен вниз головой; его ноги находятся на медиальной (внутренней) поверхности теменной доли у самого верха, тогда как лицо расположено внизу, ближе к нижней части внешней поверхности. Лицо и руки непропорционально крупные. Также обратите внимание, что область лица расположена ниже области руки, вместо того чтобы находится там, где ей положено – возле шеи – и что гениталии представлены ниже ноги. Может ли это быть анатомическим объяснением так называемого фут-фетишизма (сексуального влечения к ступням)?
(б) Трехмерная модель гомункулуса Пенфилда – маленького человечка в мозгу – отражающая степень репрезентации частей тела в коре больших полушарий. Обратите внимание на непропорционально крупные рот и руки.
С еще большей точностью эти области могут быть картированы у других животных, особенно у обезьян. Исследователь вставляет длинную тонкую иглу из стали или вольфрама в соматосенсорную кору мозга обезьяны – полоску мозговой ткани, описанную ранее. Если наконечник иглы оказывается рядом с телом нейрона и если этот нейрон активен, он генерирует крошечные электрические токи, которые улавливаются игольчатым электродом и многократно усиливаются. Сигнал отображается на осциллографе, что позволяет отслеживать активность этого нейрона.
Например, если вы поместите электрод в соматосенсорную кору мозга обезьяны и коснетесь определенной части ее тела, он зарегистрирует нервный импульс. Каждая клетка имеет собственную территорию на поверхности тела – свой собственный небольшой участок кожи, так сказать, – на который она реагирует. Мы называем это рецептивным полем клетки. В мозге существует карта всей поверхности тела, причем каждая половина тела представлена на противоположной стороне мозга.
Хотя животные являются чудесными подопытными в изучении детальной структуры и функции сенсорных областей мозга, у них есть один существенный недостаток: обезьяны не умеют говорить. Следовательно, в отличие от пациентов Пенфилда, они не могут сказать экспериментатору, что они чувствуют. Таким образом, при использовании в таких экспериментах животных теряется большой и важный объем информации.
Однако, несмотря на это очевидное ограничение, правильные эксперименты позволят нам узнать много нового. Например, как мы уже отмечали, один важный вопрос касается социогенетизма и биогенетизма (роли воспитания и природных факторов в развитии человека): другими словами, карты тела на поверхности мозга фиксированы или могут меняться под влиянием опыта, по мере того как мы превращаемся из новорожденных в младенцев, потом в подростков и, наконец, в стариков? Даже если эти карты существуют при рождении, в какой степени они могут быть модифицированы у взрослого?[19]
Именно эти вопросы побудили Тима Понса и его коллег приступить к необычным исследованиям. Стратегия заключалась в том, чтобы зарегистрировать и проанализировать активность мозга обезьян, перенесших дорзальную ризотомию – процедуру, в ходе которой пересекаются все нервные волокна, передающие сенсорную информацию от одной руки в спинной мозг[20]. Через 11 лет после операции ученые обезболили животных, вскрыли их черепа и записали активность соматосенсорной коры. Поскольку парализованная рука обезьяны больше не посылала сигналов в мозг, логично предположить, что при прикосновении к ней «зона руки» должна «молчать».
И действительно, когда исследователи гладили бесполезную руку, активность в этой области отсутствовала. Однако, к своему изумлению, они обнаружили, что стоило им прикоснуться к мордочке обезьяны, как клетки в мозгу, соответствующие «мертвой» руке, мгновенно «просыпались». (То же делали и клетки, соответствующие морде, но они и должны были сработать.) Казалось, что сенсорная информация с мордочки обезьяны не только поступала в область морды, как у нормального животного, но и отвоевала себе территорию парализованной руки!
Последствия этого открытия трудно переоценить: судя по всему, мы можем изменить карту мозга; мы можем модифицировать систему межнейронных связей взрослого животного на участках в один сантиметр, а то и больше.
Прочитав статью Понса, я подумал: «Боже мой, а вдруг это и есть объяснение фантомных конечностей?» Что на самом деле «чувствовала» обезьяна, когда к ее морде прикасались? Поскольку возбуждение регистрировалось и в зоне руки, воспринимала ли она ощущения как возникающие и на поверхности мордочки и на поверхности бесполезной руки? Или высшие центры мозга правильно реинтерпретировали ощущения как возникающие только на мордочке? Обезьяна, конечно, молчала по этому вопросу.
Требуются годы, чтобы обучить обезьяну выполнению даже очень простых задач, не говоря уже о том, чтобы сигнализировать, к какой части ее тела прикасается экспериментатор. И тут мне пришло в голову, что не обязательно использовать обезьяну. Почему бы не ответить на тот же вопрос, прикасаясь к лицу пациента, который потерял руку? Я позвонил своим коллегам, д-ру Марку Джонсону и доктору Рите Финкельштейн, в отделение ортопедической хирургии и спросил: «У вас есть больные, которые недавно потеряли руку?»
18
Penfield & Rasmussen, 1950. Причина такого своеобразного устройства неясна и, вероятно, уходит своими корнями в наше филогенетическое прошлое. Марта Фара из Университета Пенсильвании выдвинула гипотезу, которая отлично согласуется с моим мнением (и мнением Мерзенича) о чрезвычайной пластичности карт мозга. Она отмечает, что у свернутого калачиком плода руки обычно согнуты в локте и касаются щек, а ступни – гениталий. Многократная коактивация этих частей тела и синхронное срабатывание соответствующих нейронов у плода могли привести к тому, что в мозге они расположены близко друг к другу. Идея Марты весьма оригинальна, но она не объясняет, почему в других зонах (S2) рядом с лицом находится не только кисть, но и ступня. Лично я полагаю, что хотя карты в самом деле могут меняться под воздействием опыта, их базовый вид задан генетически.
19
Первыми «пластичность» в центральной нервной системе продемонстрировали Патрик Уолл из Университетского колледжа в Лондоне (1977), и Майк Мерзенич, выдающийся нейробиолог из Университета Калифорнии в Сан-Франциско (1984). В 1991 году Тим Понс и его коллеги показали, что сенсорный ввод от руки может активировать «зону лица» в мозге взрослой обезьяны.
20
Во многих случаях, когда люди падают с мотоцикла на высокой скорости, одна рука частично отрывается от плеча, что приводит к некой разновидности естественной ризотомии. При этом как сенсорные (дорсальные), так и моторные (вентральные) нервные корешки, идущие из руки к позвоночнику, отрываются от спинного мозга, в результате чего рука полностью теряет подвижность и чувствительность, хотя и остается прикрепленной к телу. Главный вопрос звучит так: в какой степени функции руки могут быть восстановлены во время реабилитации? Чтобы это выяснить, физиологи перерезали сенсорные нервы, идущие от руки в спинной мозг, у группы обезьян, а затем попытались вновь научить их пользоваться этой рукой. Благодаря изучению этих животных ученым удалось получить много ценной информации (Taub et al., 1993). Спустя одиннадцать лет после окончания исследования обезьяны Тауба стали фигурантами громкого дела: активисты по защите прав животных заявили, что эксперимент был излишне жестоким. В итоге так называемых обезьян из Сильвер-Спринг отправили в «дом престарелых» для приматов. Поскольку они якобы страдали, всех их решено было убить. Доктор Понс и его сотрудники согласились на эвтаназию, но сначала решили записать активность их мозга: возможно, в нем произошли какие-то изменения? Во время процедуры обезьяны находились под действием анестезии и не чувствовали боли.