Близнецы

В том случае, если из четырех бластомеров два обособятся, и два останутся вместе, получается тройня. Разумеется, зародыш из двух бластомеров окажется вдвое больше, чем каждый из двух других, возникших из одного бластомера.

В некоторых случаях два первых бластомера, сначала разошедшиеся, иногда снова соединяются. При этом могут наблюдаться разные степени слияния двух самостоятельно начавших развиваться зародышей. Получаются «сросшиеся» близнецы, иногда не отличимые, по-видимому, от целой особи, а в ряде случаев оказывающиеся с различными уродствами. Эти явления вторичного соединения зародышей у морских ежей еще мало изучены. Так же мало известны «свободные» близнецы этих животных, возникшие в природе.

Изолированные бластомеры на стадии восьми бластомеров у иглокожих уже не способны стать целым зародышем. Возникновение близнецов у морских ежей на более поздних стадиях развития, например гаструлы, еще недостаточно изучено.

Описаны «двойные яйца», образующиеся в тех случаях, когда второе редукционное тельце оказывается ненормально большого размера, иногда достигая размеров яйца. Из такого двойного яйца могут получиться близнецы (Lindahl, 1937). Но их нельзя называть однояйцевыми, как это делает Линдаль, так как, в сущности, здесь мы имеем дело уже с двумя разными яйцами, произошедшими из одного ооцита, аналогично тому, как образуются сперматозоиды, и, следовательно, близнецы, развивающиеся из такого «двойного яйца», разнояйцевые, оплодотворенные разными спермиями.

Подробно изучено образование близнецов у одного вида морских звезд (Patiria miniota). Ньюмен (Newman, 1921, 1923) различает три основных типа близнецов у этих животных: первый — «карликовые» личинки, получившиеся при физиологической, а далее и физической изоляции бластомеров, т. е. на ранней стадии дробления яйца; второй тип — двойни, тройни и т. д., возникшие на стадии гаструляции, и третий — «двухголовые» формы, образовавшиеся путем раздвоения переднего отдела первичной кишки. Все эти типы близнецов получаются, как думает Ньюмен, вследствие задержки развития, которая может быть вызвана разными причинами: партеногенезом, когда развитие идет вяло, медленно, оплодотворением чужой спермой (другого вида) и, наконец, неблагоприятными условиями развития, например теснотой, когда зародыши испытывают недостаток кислорода при избытке углекислого газа. Чаще других наблюдалось появление второго типа близнецов из нормально оплодотворенных яиц. Бластула, образующаяся из таких яиц, имеет перед гаструляцией явно выраженную полярность — у вегетативного полюса стенка бластулы заметно утолщена: в этом месте начинается впячивание стенки бластулы при гаструляции (рис. 69, А и Б).

Когда поляризация бластулы из-за неблагоприятных условий нарушена, то и гаструляция нарушается; впячивание первичной кишки идет одновременно в разных местах, иногда в двух противоположных направлениях (рис. 69, Е). Чаще всего образуется основная кишка, более мощная, и добавочная (рис. 70). В некоторых случая гаструляция носит симметричный характер, причем закладываются два как бы равноценных индивидуума. Основные оси их тела, поскольку эти оси определяются направлением роста первичной кишки, могут быть различно расположены в отношении друг друга, но симметрично в каждом случае, как бы зеркально (рис. 71).

В качестве вторичного явления возможно в дальнейшем соединение, в очень разных вариантах, двух первоначальных индивидуумов, срастание их. Так, например, первоначально две разные первичные кишки, растущие под острым углом друг к другу, сливаются и образуют в переднем конце одну общую кишку, а в заднем — две разные (рис. 71). Если же один из партнеров будет крупнее и сильнее другого, то последний оказывается постепенно подавленным первым и как бы поглощенным им (рис. 70). Обратив внимание лишь на одну из последних стадий, ее можно ошибочно принять за «почкование», а образование добавочной ветви из основной кишки. Это явление подавления одного близнеца другим у морской звезды Ньюмен сравнивает с похожими отношениями у позвоночных, когда на развитом организме (автозите) живет «вросший» в него близнец его (паразит), в разных случаях в различной степени недоразвитый и искаженный, своеобразный патологический придаток, обычно неотделимый.

Двойные уродства вроде описанных, однако, не всегда образуются путем такого соединения. В ряде случаев они, как допускает Ньюмен, возникают путем расщепления первоначально одного индивида — например так появляются особи раздвоенным передним концом, которых Ньюмен сравнивает с похожими явлениями у позвоночных (рис. 52).

Причина таких раздвоений у личинок морских звезд недостаточно изучена; ОБ встречаются чаще у отстающих в развитии особей, и, вероятно, это тоже является следствием временной физиологической изоляции соответственных двух участков организма, образовавших два самостоятельных пункта развития. Эти случаи, по Ньюмену, составляют третий тип образования близнецов у морских звезд.

Обращаясь к образованию близнецов у кольчатых червей, мы встречаемся у одного из видов их, Lumbriculus trapezoides[10], с замечательным явлением постоянного естественного образования однояйцевых близнецов, напоминающим явления такого рода у некоторых высших животных, например у армадилов (см. далее «Млекопитающие»), однако с существенным различием в ходе процесса раздвоения эмбриона. Названный вид земляных червей откладывает в кокон несколько яиц, из которых чаще всего развивается одно. Яйцо сначала делится на два крупных бластомера и далее на шесть мелких, располагающихся между крупными (рис. 72).

Дальнейшее дробление, также неравномерное, приводит к образованию бластулы. Образование гаструлы начинается инвагинацией двух крупных клеток, с последующей дифференцировкой правой и левой стороны зародыша. Яйцо удлиняется, появляется поперечная борозда, разделяющая яйцо пополам. Так возникают близнецы, которые могут оставаться в той или иной степени и форме соединенными или же разойтись вовсе, став самостоятельными организмами, что происходит обычно при первых движениях близнецов (Кleinenberg, 1879).

Двойные уродства возникают, надо думать, вследствие толщины связующей близнецов клеточной массы, мешающей им разойтись. Иногда партнеры развиваются не одинаково — один отстает от другого, оказывается угнетенным и может достигать положения «паразита» на опередившем его, более мощном близнеце.

Двойные уродства описаны и у других видов земляных червей (например, Allobophora subrubicunda). Партнеры в таких случаях чаще соединены средней частью тела, а передний или задний конец, а иногда и тот и другой, в разной степени раздвоены (рис. 73) (Korschelt, 1904).

Как известно, такие же уродства можно получать искусственно, путем надреза переднего или заднего конца такого червя; это свидетельствует о том, что изоляция ведет к обособлению соответствующей части в процессе регенерации. Вероятно, в естественных условиях различные факторы среды могут вызывать физиологическую изоляцию соответствующих отделов зародыша, что имеет следствием его раздвоение. Но этот вопрос на червях еще мало изучен экспериментально.

Интересно отметить, что существуют другие виды земляных червей, родственные данным видам, которые очень редко образуют близнецов (Vejdovsky, 1882—1892).

Среди мшанок, этих своеобразных водных колониальных животных, есть виды, обладающие способностью к регулярному размножению путем образования ОБ, возникающих на ранней стадии зародыша, до бластулы; происходит распад его на значительное количество частей, из которых каждая становится самостоятельным эмбрионом (Caullery, 1945, и др.).

[10]

По современной номенклатуре Allolobophora caliginosa f. trapezoides.