Страница 6 из 8
2. Морфогенез вегетативных и генеративных побегов видов рода Acer
2.1. Морфологические особенности почек и побегов
Морфогенетический анализ разнообразия структурных единиц кроны древесных растений позволяет выделить элементы, состояние которых может характеризовать устойчивость особи в новых условиях при интродукции. К таким элементам относят: емкость почек, особенности развития побегов во времени (т. е. силлептический или пролептический рост), открытый или закрытый рост, симподиальное или моноподиальное нарастание, филлотаксис, время и место заложения генеративных органов и т. д. (Антонова, Белова, 2008). В последнее время является актуальным изучение эколого-биологических свойств адвентивных видов с целью определения среди них потенциально инвазивных. Изучены строение почек, листьев, соцветий, особенности строения вегетативных и генеративных побегов, а также структура побеговых систем некоторых кленов (Антонова, Гниловская, 2013; Белостоков, 1961, 1964; Костина, 2007; Костина, Минькова, Ясинская, 2013; Михалевская, 2001; Путиванова, 2008; Тихонов, 1977).
Объектами исследований служили элементарные или простые побеги, состоящие из одного прироста, наросшего за один цикл роста. Если в течение вегетационного периода наблюдается один цикл роста, то в этом случае границы элементарного и годичного побегов совпадают (Грудзинская, 1960). Как побеги в целом, так и приросты имеют метамерное строение, связанное с линейным расположением их основных метамеров – листьев и пазушных почек; побег, живущий несколько лет и состоящий из нескольких приростов, является многолетним, сложным побегом (Мазуренко, Хохряков, 1977, 2010). Для многих видов древесных растений характерно развитие силлептических, или дочерних, побегов, развивающихся из почек без периода покоя и одновременно с продолжающимся ростом их материнского побега (Грудзинская, 1960).
Почка является зачатком побега, она соответствует его внутри-почечному периоду развития. Исходные, или материнские, почки – почки возобновления, те, в которых сформированные элементы побега остаются до весны в покое, т. е. без изменений. Почка, образующаяся на годичном побеге, возникшем из материнской почки, носит название дочерней. У некоторых видов эта почка образуется в пазухах самых нижних чешуй почек, поэтому называется чешуепазушной, в большинстве случаев она подолгу остается спящей (Мазуренко, Хохряков, 1977). По местоположению различают верхушечные почки, или терминальные, боковые, или пазушные (аксиллярные), сидящие в пазухах листьев (Артюшенко, Соколов, 1955). Групповые почки (пазушные почечные комплексы или ветвящиеся почки) характерны для Acer negundo (Белостоков, 1961; Костина, 2007; Михалевская, 2001). Выделяют почки пролептические, незимующие, раскрывающиеся через несколько недель после своего формирования, и силлептические – без периода покоя, трогающиеся в рост сразу после своего заложения (Мазуренко, Хохряков, 2010). По степени специализации различают побеги вегетативные, специализированные генеративные и смешанные (вегетативно-генеративные).
Формирование побега начинается с образования первичной меристемы, или инициального поля. Из инициальных клеток последовательно образуется конус нарастания куполообразной формы с первыми зачатками органов побега (Куперман, 1984). Зачатки любых метамерных органов, появляющиеся на ранней стадии развития, называют примордием (Батыгина, Васильева, 2002). На детерминацию примордия оказывают влияние как внутренние, так и внешние условия: при недостатке питания листовой примордий может развиваться по типу примордия почечной чешуи (Серебряков, 1952). Деятельность верхушечной меристемы и всей терминальной точки роста приводит к нарастанию оси и образованию боковых органов побега, т. е. зачатков листьев, вторичных бугорков – пазушных почек, образованию верхушечной почки (Куперман, 1984; Серебряков, 1952). На образование каждого зачатка может идти часть меристематической ткани конуса нарастания. Чем большая часть точки роста уходит на образование зачатков, тем больше времени затрачивается на ее восстановление и тем выраженнее периодичность в образовании элементов побега. Отрезок времени между появляющимися на конусе нарастания зачатками носит название пластохрон. В пределах одного побега его величина не бывает постоянной (Серебряков, 1952). Известно, что элементы почечных чешуй закладываются быстрее, чем листовые зачатки (Белостоков, 1964). В процессе морфогенеза элементарного побега выделяют три этапа. Первый этап: в периферической зоне конуса нарастания побега происходит образование бугорков листовых примордиев. Второй этап: бугорки-примордии развиваются в зачатки листьев. Третий этап: происходит разрастание этих зачатков. Первые два этапа протекают в почке в период скрытого роста, третий – в период видимого роста (Михалевская, 2002). Клены, как виды с супротивным листорасположением, имеют на конусе нарастания два инициальных центра. Пластохрон исчисляется по количеству времени, необходимому для заложения пары метамеров (Серебряков, 1952). На первом этапе морфогенеза элементарного побега наблюдается определенная периодичность в образовании бугорков-примордиев. У многих древесных видов в почках за один вегетационный сезон проходят два периода заложения примордиев, в каждом из которых частота появления новых примордиев может увеличиваться, а затем уменьшаться. При этом в вегетационном сезоне наблюдается только один период видимого роста побегов. Это свидетельствует о разных механизмах регуляции ритмов на первом и третьем этапах морфогенеза побегов (Михалевская, 2008).
Наблюдения за органообразовательными процессами в почках возобновления проводились по методике З. Т. Артюшенко и С. Я. Соколова (1955). Почки снимались с однолетних побегов в средней части кроны деревьев юго-западной экспозиции и препарировались иглой. Просматривалось по 10 терминальных и аксиллярных почек с помощью бинокулярного стереоскопического микроскопа МБС-1. В каждый просмотр подсчитывалось количество вновь заложившихся элементов в почке. Пробы брались каждые 5 дней в апреле, мае, июне, каждые 10 дней в июле, августе, сентябре и каждые 20 дней в октябре. Наблюдения велись с момента появления конуса нарастания в пазухах элементов материнской почки, что соответствует фазе окончания роста побегов, и заканчивались в период массового листопада. Степень сформированности побегов в почках определялась по классификации И. Г. Серебрякова (1952). По окончании роста побегов определяли число метамеров в нем с листьями (соответствует одному междоузлию с парой супротивных листьев и пазушными почками). Результаты подвергали статистической обработке (Лакин, 1990).
В покоящихся вегетативных терминальных почках содержится от 14 (Acer saccharinum) до 30 (Acer pentapomicum) элементов. Из этого числа 70–80 % приходится на долю почечных чешуй, которые делятся на наружные и внутренние (катафиллы) или переходные формы (Имс, 1964). Почечные чешуи предохраняют зачаточный побег от лишней транспирации и имеют ряд приспособительных, защитных структур – трихомы, покрывающие наружные и внутренние стороны чешуй. Внутренний эпителий чешуй образует сосочки или выделяет смолистые вещества (Белостоков, 1964). Такие защитные структуры имеются в почках исследованных видов. Наиболее выражены они у среднеазиатского клена – Acer pentapomicum (рис. 3) и восточноазиатских видов – Acer cissifolium, A. henryi, A. truncatum. Эпителиальные выросты имеют также зачаточные листья этих видов. Почечные чешуи – это морфологически измененные листья (Серебряков, 1952). Они сходны с листьями по сосудистому снабжению и основным чертам онтогенетического развития. У видов клена можно наблюдать переходные стадии от чешуй к вегетативным листьям, например, у Acer campestre, A. gi