Страница 7 из 16
Несмотря на ключевую роль хемосинтетической продукции в функционировании большинства глубоководных гидротермальных сообществ, количественная сторона этой "роли" остается не изученной. По сути, лишь вестиментиферы и первиатные погонофоры, во взрослом состоянии полностью лишенные пищеварительного тракта, целиком зависят от симбионтов. Большинство же прочих симбиотрофных животных сочетают симбиотрофию с голозойным питанием (путем сестонофагии или детритофагии). Доля хемосинтетической органики при этом остается неизвестной. Одна из первых попыток оценить этот вклад сделана для креветок Rimicaris exoculata. Так, согласно расчетам авторов, использовавших данные о соотношении стабильных изотопов углерода и метод "баланса масс", за счет эктосимбионтов взрослые креветки получают более 80% углерода, а молодь около 30%.
Так или иначе, продукция фотосинтетического происхождения играет определенную роль в энергетике гидротермальных экосистем. Эта роль может оказаться существенной, если учитывать, что планктонным личинкам многих гидротермальных животных, в том числе и вестиментифер, приходится питаться продукцией фотосинтеза вне гидротермальных сообществ. Так, недавно выяснилось, что креветки R. exoculata на личиночной (планктонной) стадии жизненного цикла накапливают огромное количество липидов, содержащих полунасыщенные жирные кислоты фотосинтетического происхождения. Липиды служат запасным питательным веществом, обеспечивающим планктонные стадии креветок резервом пищи при поиске гидротермальных биотопов (это в той или иной степени оказалось свойственно всем гидротермальным креветкам. При попадании на активное поле креветки приобретают симбионтов и переходят к симбиотрофному способу питания. Липидный резерв при этом начинает постепенно расходоваться. У взрослых особей липиды обнаруживаются лишь в незначительном количестве. Интересно, что липиды фотосинтетического происхождения были обнаружены также у вестиментиферы Ridgea piscesae. Их происхождение пока не понятно, но возможность накопления этих липидов на личиночной стадии вполне вероятна. Весьма вероятно, что и прочие представители гидротермальной фауны, в том числе, специализированные (особенно их личиночные стадии), в большей или меньшей степени зависят от продукции фотосинтетического происхождения, и это накладывает серьезные ограничения на представления об энергетической независимости гидротермальных экосистем, в том числе и в прошлые геологические эпохи.
3. От одноклеточных до многоклеточного организма
Амёба - простейшее одноклеточное, относящаяся к типу Protozoa. Клетка у амёбы выполняет все жизненно необходимые для нее функции. Как она охотится? Она выпячивает ложноножки, которые охватывают нечто съедобное для амёбы.
Что должна сделать амёба, чтобы съесть свою жертву? Амёба, в принципе, должна выпустить ферменты (она умеет это делать), которые расщепят жертву на кирпичики. Но проблема состоит в том, что амёба и её жертва малы по сравнению с той водной средой, в которой всё это дело происходит. И если амёба начнёт выделять ферменты для того, чтобы растворить часть бактерий в пруду, то она потратит на это энергии больше, чем потом получит от поглощения этой жертвы. Эту проблему амёба решает одним-единственным образом. Она сужает пространство, в котором происходит растворение, и делает его настолько маленьким, что процесс становится энергетически выгодным. Она подползает к своей жертве, обволакивает своим телом и обволакивает её чем-то вроде пищеварительной вакуоли. Теперь уже становится выгодным выпустить сюда пищеварительные ферменты, всё растворить, всё нужное взять, а ненужное - выбросить. Эту амёбу может съесть теперь только более крупная амёба, которая способна эту, предыдущую амёбу, взять в большую пищеварительную вакуоль.
Размер клетки по физическим причинам ограничен весьма небольшими пределами. Так что таким образом - увеличивая размеры клетки - совершенствовать защиту и нападение можно лишь до определенной степени. Даже инфузория, очень крупный представитель простейших, имеет врагов. И ещё из-за своих размеров она вынуждена иметь дополнительное ядро, чтобы её клетка нормально функционировала. Вообще говоря, это путь, по которому нельзя идти бесконечно долго. У инфузории, кстати говоря, также есть клеточный рот, и вообще, они с амёбой решают одну и ту же задачу - сузить объём среды, в котором происходит пищеварение. Как можно бороться с такими хищниками? Вообще говоря, одним-единственным способом. Если более мелкие амёбы (жертвы) образуют комочек из многих клеток, то большая амёба их съесть не сможет.
Примером колонии отдельных одноклеточных организмов может служить вольвокс (одноклеточная водоросль). В принципе, клетка не погибает, если отделить её от колонии, но при размножении довольно быстро образуется колониальная форма. Колония способна размножаться, то есть внутри колонии образуются более мелкие колонии. До 10 000 одноклеточных может входить в такие колонии. Действия между ними согласуются через контакты между отдельными клетками, то есть все клетки машут жгутиками согласованно, чтобы колония могла перемещаться не беспорядочно.
Но те, кто находится в центре комочка, находятся в плохом положении - они не имеют доступа к еде, и в итоге они гибнут. Таким образом, мы получаем следующую систему - полый шарик, все клетки которого имеют доступ к внешней среде, и в то же время их не может съесть более крупная амёба.
И мы имеем пример такого симбиоза колонии клеток. Именно так устроено примитивное животное губка. Хотя с виду губки похожи на растения, к перемещению не способны, они относятся к животным, потому что фотосинтезом не занимаются и имеют животный тип питания. Стенка у губки имеет трехслойное строение: покровные (толстые наружные) клетки, жгутиковые клетки (хоаноциты, внутренние клетки). Пространство между наружным и внутренним слоями клеток заполнено слизистым веществом, в котором находятся клетки амёбоциты (похожи на амёбу). В отличие от кишечнополостных, во внутренней полости у губок не происходит пищеварение. Эта полость служит только для протока воды. Жгутики машут таким образом, что вода протекает через поры в теле губки и выходит через устье губки. С водой поступают частицы, которые хоаноциты захватывают и поглощают. Покровные клетки и амёбоциты питаются частью съеденной хоаноцитами пищи, которую те им передают. С одной стороны, мы видим дифференцированные клетки, но с другой стороны, они дифференцированы не насовсем: хоаноцит может превратиться в амёбоцит, потом перебраться на другую сторону и стать покровной клеткой. Таким образом, нельзя сказать, что губки имеют ткани, как у высших животных: хотя у них и имеются слои дифференцируемых клеток, последние специализированы временно. Ещё раз подчеркнём, что тут уже имеется разделение функций между клетками, клетки не одинаковые, но это разделение временно.
Если, говоря о вольвоксе, мы по-прежнему имели дело с представителем Простейших, но уже колониальным, а, рассматривая губки, имели какой-то переходный вариант, то вот отсюда начинает появляться следующая, очень важная конструктивная идея, которая среди ныне живущих организмов реализована у Типа Кишечнополостных. Это гидры, кораллы и полипы. Кишечнополостные реализуют следующую стратегию. Представьте себе мячик, из которого выпустили воздух. Этот мячик можно легко вогнуть в себя. Тогда мы имеем объект такой формы, что все клетки по-прежнему имеют доступ к внешней среде и могут существовать, но при этом мы получаем одно очень большое конструктивное преимущество. Внутри организма образуется полость, которую можно сузить и закрыть, и в ней уже вести пищеварение. В частности, большую амёбу можно сюда поместить, закрыть полость и спокойно её переваривать. Этот тип организации характерен для Кишечнополостных. Если это кишечнополостное будет неподвижно сидеть на дне, то получится полип, если будет плавать по поверхности моря, то получится медуза. Суть от этого не изменится. А изменятся некоторые обязательства, которые животные должны на себя взять. До этого шла речь об организмах, у которых клетки жили просто некоторым случайным собранием и никакие функции друг с другом не делили. Теперь же мы должны разделить обязанности, поскольку реальный доступ к пище имеют внутренние клетки, относящиеся к внутреннему слою, так называемой энтодерме. Но внешние клетки выполняют очень важную функцию. Во-первых, среди них развиваются так называемые чувствительные клетки - нервные клетки. Ведь мы же должны знать, когда нужно сжать эту полость (когда внутрь попала амёба, иначе сжимать её бессмысленно). С другой стороны, должны быть клетки, которые способны сокращаться, которые могут принять команду "сжать". И получается, что внутренние клетки должны кормить внешние. Таким образом, здесь имеет место то, чего не происходит у таких организмов как губки, - дифференцирование клеток, и разделение между ними функций. Эти самые кишечнополостные животные имеют радиальную симметрию, потому что для них важна только ось "верх-низ" и совершенно не важны стороны света.