Страница 4 из 4
Основы физиологии некоторых систем органов
Основателем современной физиологии насекомых по праву считается английский ученый В.И. Уиглсуорс, опубликовавший в 1932 г. первую книгу «Физиологию насекомых», затем последовали руководства и других авторов. Об активном развитии этого раздела энтомологии красноречиво свидетельствуют периодические иностранные издания, такие как «Успехи физиологии насекомых» (43 тома), «Обзоры по физиологии и биохимии насекомых» (13 томов) и «Журнал физиологии насекомых» (58 томов по 12 номеров в год). Отечественная литература по этому вопросу гораздо скромнее: «Основы физиологи насекомых» Н.Я. Кузнецова (1948, 1953) и «Основы физиологии насекомых» В.П. Тыщенко (1976, 1977). И в этом море информации каллифора как объект исследования фигурирует абсолютно во всех разделах физиологии.
Из всех систем органов, изученных у каллифоры как модельного объекта физиологии насекомых, рассмотрим в качестве примера только некоторые, наиболее сложные и интересные. Это – пищеварительная, нейроэндокринная и сенсорная системы.
Приём пищи и физиология пищеварения
Механизм приёма пищи и физиология пищеварения у каллифоры давно привлекали внимание учёных и к настоящему времени достаточно хорошо разработаны. Пищеварительная система мухи состоит из глотки, пищевода, зоба с зобным протоком, мышечного желудка, средней, задней кишок с ректумом (рис. 4). Передняя кишка простирается от глотки до центра желудка, далее до места впадения мальпигиевых сосудов следует средняя кишка, и наконец задняя. В переднюю кишку открываются протоки слюнных желёз. Глотка и пищевод обеспечивают проглатывание пищи и прохождение её в зоб. Зоб имеет хорошо развитую мускулатуру, позволяющую ему сильно растягиваться. Он служит резервуаром для запасания жидкой пищи, откуда она в случае надобности перекачивается в желудок и далее в среднюю кишку. Полужидкая пища, типа фекалий, обычно минуя зоб, направляется в среднюю кишку, где происходит всасывание продуктов переваривания. Основная функция задней кишки – всасывание воды из пищевой массы и образование экскрементов.
Рассмотрим наиболее интересные события в процессе питания и пищеварения мухи, а именно, расправление хоботка и приём пищи, образование и функции перитрофической оболочки и пищеварительные ферменты.
Расправление хоботка и приём пищи. Приём пищи мухой начинается с расправления сложенного хоботка. Расправление хоботка стимулируют хеморецепторы хоботка и лапок, ответственные за восприятие химических соединений. Оральный диск, расположенный на конце хоботка, состоит из двух лопастей (лабеллумов), снабжённых системой так называемых псевдотрахейных каналов с порами, и «зубов». Процесс расправления орального диска представляет сложный акт и включает шесть основных положений, обусловленных консистенцией поглощаемой пищи (рис. 5). В положении покоя псевдотрахейная система спрятана, так как вентральные поверхности лопастей сложены друг с другом. Во втором положении (фильтрационном) оральный диск расправляется, плотно прижимается к поверхности кормового субстрата, а гибкая псевдотрахейная система заполняет все его неровности и функционирует как фильтр. В третьем, чашеобразном положении, края лабеллумов немного загибаются вниз. При переходе к четвёртому положению зона зубов выворачивается и оказывается в одной плоскости с поверхностью орального диска. Дальнейшее отгибание лабеллумов наружу отключает от работы псевдотрахейную систему вследствие потери контакта с субстратом и выдвигает «зубы», при покачивании хоботка они царапают и измельчают субстрат. Дальнейшее выворачивание лабеллумов выключает из работы и «зубы» и приближает вплотную к питательному субстрату ротовое отверстие (питьевое положение). Лабораторные наблюдения показывают, как муха пользуется своим хоботком. С помощью фильтрующего положения хоботка муха потребляет раствор сахара с взвешенными частицами, растекающийся в виде тонкой плёнки по поверхности. Более крупные капли сиропа, молока и сыворотки поглощаются хоботком в чашеобразном положении. Сахар и засохшие сгустки крови утилизируются посредством соскрёбывания зубами с периодическим увлажнением слюной. Субстрат жидкой или полужидкой консистенции, типа воды и жидких фекалий, всасывается хоботком с питьевым положением орального диска.
Рис. 4. Схема строения пищеварительной системы каллифоры. По: Graham-Smith, 1934.
Вид со спинной стороны. бж – брюшная часть слюнной железы; гж – грудная часть слюнной железы; г – глотка; ж – желудок; жп – желудочный клапан пищевода; з – зоб; зк – задняя кишка; зп – зобный проток; м – мозг; мс – мальпигиевы сосуды; п – пищевод; пг – пищевой проток гаустеллума; пк – передний клапан пищевода; р – ректум; рк – ректальный клапан; ск – средняя кишка; сн – слюнной насос.
Рис. 5. Положение орального диска хоботка каллифоры при питании разными субстратами. По: Graham-Smith, 1930.
1 – положение покоя; 2 – фильтрационное; 3 – чашеобразное; 4 – растянутое; 5 – скребущее; 6 – питьевое. з – зубы; о – оральное отверстие; псевдотрахеи; п – псевдотрахеи.
Передвижение пищи по кишечнику обеспечивают регулярные перистальтические движения отдельных его частей, разделённых многочисленными клапанами. Особая роль в этом процессе принадлежит зобу. Перекачка пищи из зоба в среднюю кишку осуществляется путём согласованной деятельности клапанов зобного и желудочного протоков. Часть пищи из зоба периодически отрыгивается наружу для увлажнения твёрдой пищи. При этом муха может отрыгивать и втягивать каплю до 10-12 раз; проходя через хоботок она каждый раз дополнительно обогащается новыми порциями слюны. Отрыжка поступает обратно в зоб или следует прямо в среднюю кишку.
Конец ознакомительного фрагмента.
Текст предоставлен ООО «ЛитРес».
Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес.
Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.