Страница 2 из 9
Взятые для опытов признаки сводятся:
1) к различию формы зрелых семян. Они либо шаровидные или кругловатые, так что углубления, если таковые вообще имеются, поверхностны, либо они неправильно-угловатые и глубокоморщинистые (Р. quadratum);
2) к различию окраски белка (эндосперма). Белок зрелых семян либо окрашен в бледно-желтый, светло-желтый или оранжевый цвет, либо обладает более или менее интенсивной зеленой окраской. Это различие легко обнаруживается на семенах, так как их кожура прозрачна;
3) к различию окраски семенной кожуры. Эта последняя или окрашена в белый цвет, с чем связана постоянно белая окраска цветов, или же она серая, коричнево-серая, темно-коричневая с лиловыми точечками или без них, и тогда окраска флага лиловая, крыльев – пурпуровая, а стебля у пазух листьев – красноватая. Серая кожура семян становится в кипящей воде черно-коричневой;
4) к различию формы зрелых бобов. Последние или просто выпуклы, нигде не суживаясь, или же они с глубокими перехватами между семенами и более или менее морщинисты (Р. saccharatum);
5) к различию окраски незрелого боба. Он окрашен или от светло- до темно-зеленого или в ярко-желтый цвет; эта окраска распространяется также на стебель, жилки листьев и чашечку;
6) к различию в расположении ц в е т о в. Они или пазушные, т. е. распределены по всей оси, или являются верхушечными, собраны на конце оси и располагаются в короткий полузонтик; при этом верхняя часть стебля в поперечном сечении более или менее расширена (Р. umbellatum);
7) к различию длины оси. Длина оси у отдельных форм очень различна, хотя для каждой является константным признаком и у здоровых растений, выросших на одинаковой почве, подвержена лишь незначительным изменениям. В опытах с этим признаком для надежного различения длинные оси в 6–7’ всегда соединялись с короткими в 0,75 до 0,5.
Приведенные попарно различающиеся признаки соединялись посредством оплодотворения. Для 1 опыта было произведено 60 оплодотворений у 15 растений
Из большого числа растений одного вида выбирались для оплодотворения только самые сильные. Слабые экземпляры дают всегда ненадежные результаты, потому что уже в первом поколении гибридов, и еще больше в последующих, многие потомки или совсем не достигают стадии цветения, или дают лишь небольшое число плохих семян.
Затем во всех опытах производилось взаимное скрещивание таким образом, что те из каждой пары видов, которые при одних оплодотворениях служили семенными растениями, в других употреблялись как пыльцевые.
Растения выращивались на садовых грядках, причем небольшая часть помещалась в горшках и удерживалась посредством кольев, ветвей деревьев и протянутых шнуров в естественном прямом положении. Для каждого опыта часть растений в горшках переносилась на время цветения в вегетационный домик. Они служили контролем для основного опыта в саду, на случай возможных нарушений (в результате опыления) насекомыми. Из посещающих горох опасным для опыта может быть вид жука Bruchus pisi, если он появляется в большом количестве. Самка этого вида, как известно, откладывает свои яйца в цветы и открывает при этом лодочку; на ножках одного экземпляра, который был пойман в цветке, в лупу можно было ясно различить несколько пыльцевых зерен. Здесь следует упомянуть еще одно обстоятельство, которое может вызвать вмешательство чужой пыльцы. В единичных, редких случаях бывает, что определенные части во всем остальном совершенно нормально развивающегося цветка искривляются, чем вызывается частичное обнажение половых органов. Так, наблюдалось недостаточное развитие лодочки, причем столбик и пыльники частью оставались незакрытыми. Также случается иногда, что пыльца не достигает полного развития. В этом случае во время цветения происходит постепенное удлинение столбика, пока рыльце не покажется на конце лодочки. Это замечательное явление наблюдалось также у гибридов Phaseolus и Lalhyrus.
Однако опасность от загрязнения чужой пыльцой у Pisurn ничтожна и ни в коем случае не может нарушить общего результата. Среди 10 000 растений, которые были точно исследованы, лишь в единичных случаях подмесь чужой пыльцы была несомненной. Так как в вегетационном домике никогда не наблюдалось таких нарушений, то можно допустить, что причиной их являются Bruchus pisi и, может быть, также указанные выше ненормальности в строении цветка.
Форма гибридов
Уже те опыты, которые были предприняты в прежние годы с декоративными растениями, показали, что гибриды, как правило, не представляют собой точной промежуточной формы между исходными видами. Для отдельных, более бросающихся в глаза признаков, например относящихся к форме и величине листьев, к опущению отдельных частей и т. д., у гибридов действительно наблюдаются средние образования; в других случаях, напротив, один из обоих исходных признаков настолько преобладает, что трудно или совсем невозможно обнаружить в гибриде другой.
Так же обстоит с гибридами у Pisurn. Каждый из семи перечисленных выше признаков у гибрида либо настолько тождествен с одним из двух признаков исходных форм, что другой ускользает от наблюдения, либо же так сходен с таковым, что нельзя установить достоверного различия между ними. Это обстоятельство очень важно для определения и группировки форм, в которых появляются потомки гибридов. В дальнейшем изложении те признаки, которые переходят в гибридные соединения совершенно неизмененными или почти неизмененными, и тем самым представляющие признаки гибридов, будут обозначаться как доминирующие, а те, которые становятся при гибридизации латентными, – как рецессивные. Выражение «рецессивный» выбрано потому, что обозначенные таким образом признаки в гибридах или уступают место другим, или совсем исчезают, хотя, как это будет показано позднее, у потомков последних они вновь появляются неизмененными.
Далее, было доказано всеми опытами, что совершенно безразлично, принадлежит ли доминирующий признак семенному или пыльцевому растению, – гибридная форма остается в обоих случаях той же самой. Это интересное явление было отмечено также Гэртнером, указавшим на то, что даже самый опытный знаток не в состоянии узнать по гибриду, к какому из двух объединившихся видов относилось семенное растение и к какому – пыльцевое.
Из различающихся признаков, участвовавших в опытах, следующие являются доминирующими:
1) круглая или кругловатая форма семян с поверхностными углублениями или без них;
2) желтая окраска белка семян;
3) серая, серовато-коричневая или темно-коричневая окраска семенной кожуры в соединении с лилово-красными цветами и красноватым пятном в листовых пазухах;
4) простая выпуклая форма боба;
5) зеленая окраска незрелого боба, в соединении с такой же окраской стебля, жилок листа и чашечки;
6) распределение цветов вдоль по стеблю;
7) длина большей оси.
Что касается последнего признака, то следует отметить: длина оси у гибрида обычно превосходит таковую даже большей из обеих исходных осей: это, вероятно, должно быть отнесено исключительно за счет большой пышности, которой достигают все части растения, когда соединяются оси весьма различной длины. Так, например, при многократно повторенных опытах оси длиною в 1’ и 6’ при гибридном соединении всегда давали оси, длина которых колебалась между 6’ и 7,5’. Кожура семян гибридов часто сильнее покрыта крапинами, и крапины сливаются подчас в маленькие голубовато-лиловые пятна. Пятнистость появляется часто даже тогда, когда она отсутствует в исходных признаках.
Гибридная форма семян и [окраска] белка развиваются непосредственно после искусственного оплодотворения, под прямым воздействием чужой пыльцы. Их можно наблюдать поэтому уже в первом опытном году, тогда как все другие признаки появляются только в следующем году на тех растениях, которые выращиваются из оплодотворенных семян.